种鸡维生素营养对种蛋孵化性能的影响

■彭焕伟 丁雪梅 白世平 张克英

(四川农业大学动物营养研究所教育部抗病营养重点实验室，四川成都 611130)

维生素(Vitamin)作为动物生命活动必需的一类低分子有机化合物，在机体内主要行使着调节新陈代谢的功能。种鸡维生素营养研究还相对缺乏，NRC(1994)给出生物素的推荐量，但其他维生素的需求量并未明确推荐。现代集约化养殖方式下，肉种鸡不可避免地受到多种应激，为维持良好的产蛋率和种蛋孵化性能，生产者往往是在种鸡饲粮中添加较高水平的商品维生素。这种缺乏科学试验数据指导的做法，不仅提高了养殖成本，其实际生产成绩是否最优也不得而知。胚胎发育时期和新生雏鸡初始生命阶段的生长发育几乎完全依赖于种蛋营养，而种鸡维生素营养则是影响种蛋中的维生素沉积模式的重要因素之一，它决定着胚胎生长和发育状况。本文总结了近几十年来种鸡饲粮维生素营养与种蛋维生素沉积、受精率、孵化率和健雏率关系的研究，较全面综述了种鸡饲粮维生素种类与水平对种蛋孵化性能的影响方式和程度，旨在为种鸡维生素营养深入研究提供一定的理论依据。

1 种鸡饲粮维生素种类与水平对种蛋中维生素沉积的影响

就饲粮中维生素转运到蛋中的效率而言，VA最高，VB2、泛酸、生物素和VE次之，再次便是VD3，更低的为VK、VB1和叶酸。脂溶性维生素只能在蛋黄中沉积，而水溶性维生素可同时沉积于蛋黄和蛋清。除VB2外，其余所有维生素在蛋黄中的沉积水平均高于蛋清。

各种饲粮维生素在蛋中沉积均具有规律性，并且某些维生素之间存在互作效应。据报道，当饲粮中VA含量达9 000 IU/kg时，蛋黄中VA沉积水平已趋于稳定。当母源VA水平过高时则会降低胚胎或后代雏鸡肝脏VE、类胡萝卜素和VC或血清生育酚等维生素水平，这表明VA与VC、VE及类胡萝卜素在蛋中沉积水平存在着交互效应。在蛋黄中VD3的沉积效率约是VD2的2.2倍。火鸡饲粮VB6水平的提高对蛋黄中VB6水平影响较小，而使蛋清中VB6的水平明显增加，但就绝对含量而言，蛋清VB6的平均水平仅为蛋黄中的4%左右。当饲粮叶酸水平达到2 mg/kg时，蛋中叶酸水平趋于饱和，贮藏会造成蛋中叶酸水平降低，存储期过长时，叶酸将会缺乏。增加饲粮中VB12含量，卵黄中VB12水平也随之提高，而当饲粮VB12水平达到11 μg/kg时，卵黄中核黄素（VB2）的水平则降低（但蛋清不降低），说明VB2沉积受饲粮中VB12水平的影响，提示饲粮中添加高水平VB12时，需相应提高VB2水平。

Lessen等研究了不同程度地提高产蛋鸡饲粮中维生素含量对鸡蛋中维生素的富集水平的影响，表1、表2分别是本研究中提供饲粮维生素水平和测得的鸡蛋中维生素水平，表3则反映了维生素在鸡蛋中的相对沉积效率。结果发现，饲粮维生素水平对蛋鸡的生产性能影响不显著，而鸡蛋中各维生素（除了VK和生物素外）却随饲粮维生素水平的提高均有所增加。由表1～3中可以看出，强化组饲粮生物素与VK分别提高500%和166%，但鸡蛋中二者含量并未受到影响，说明基础组饲粮生物素和VK水平已经达到或超过蛋最大沉积量的临界水平。强化饲粮组鸡蛋VD3提高了192%，相对沉积效率最高(134%)，说明基础水平中VD33 500 IU/kg远远不能满足蛋中最大沉积水平。强化组鸡蛋VE和VB12水平提高100%以上，说明基础饲粮VE 30 IU/kg和VB1210 μg/kg水平未达到蛋中最大沉积量的水平，由于相对沉积效率低于50%，表明强化组230 IU/kg VE和110 μg/kg VB12已接近或超过了最大蛋沉积的饲粮水平。强化1倍的泛酸，蛋中泛酸提高了58%，相对沉积效率是58%，表明饲粮中添加高于20 mg/kg泛酸水平还能提高泛酸在蛋中的沉积水平。

表1 饲粮维生素组成与水平

表2 每60 g鸡蛋中维生素含量

表3 鸡蛋中维生素相对沉积效率

2 种鸡饲粮维生素种类与水平对种蛋受精率、孵化率和健雏率的影响

种蛋受精率受公鸡精液质量、种母鸡体况、环境应激以及人工授精方式等多种因素影响。种母鸡饲粮维生素水平有利于缓解种母鸡的各类应激，并帮助提高机体防御性能和保持健康状况，从而有利于提高种蛋受精率。胚胎发育依赖鸡蛋中沉积的各类营养物质，而饲粮维生素种类与水平可以通过影响蛋中维生素种类与水平，进而间接影响胚胎生长发育状况。目前，已有VA、VE、VD、VK、生物素、核黄素、VB12、泛酸、叶酸、吡哆醇、烟酸等维生素对种蛋孵化性能影响的相关研究报道。

2.1 维生素A

虽然在集约化生产条件下VA缺乏并不常见，但这种现象仍然存在。据研究报道，当种母鸡饲粮中缺乏VA时种鸡产蛋率、种蛋孵化率均会显著降低，并导致胚胎期胎位不正。但是Hill等的研究结果与之矛盾，其并未发现VA缺乏对孵化率有显著影响。石天虹等在海兰白蛋种鸡产蛋期饲粮中添加4 000、6 000和8 000 IU/kg VA，也发现各处理组的受精率和孵化率均没有显著差异。March等研究进一步表明，种鸡饲粮VA超过10 000 IU/kg会导致胚胎早期死亡率提高，孵化率降低。Squires等指出，饲粮中VA水平达9 000 IU/kg时，蛋黄中VA沉积已趋于稳定。过高水平的母源VA反而会降低胚胎或后代雏鸡肝脏VE、类胡萝卜素和VC的水平或血清生育酚水平。综上，种鸡饲粮中VA水平不宜超过10 000 IU/kg。

2.2 维生素E

饲粮维生素E对种蛋受精率和孵化率的影响方面的研究较多，但报道结果不尽相同。田河等在海兰褐父母代母鸡饲粮中设置了50～325 IU/kg不同水平的维生素E，结果发现凡高于100 IU/kg的VE水平均提高了种蛋受精率，但是孵化率和胚胎死亡率在各组间没有显著差异。An等研究表明，在含鱼油或玉米油的种鸡饲粮中添加100 IU/kg VE比添加10 IU/kg VE显著降低了种蛋受精率，但并不影响孵化率和健雏率。Hossain等在种鸡饲粮中添加25～100 mg/kg VE，也未发现受精率和孵化率的显著差异。Amiri等在种鸡饲粮中添加0～120 IU/kg VE后，得到了相似的研究结果。

尽管VE在受精率和孵化率等指标上研究结果不一致，但在提高抗氧化和雏鸡免疫方面的结果较为一致。Surai等发现，在种鸡饲粮中添加365 mg/kg的VE与147 mg/kg的VE相比，提高了雏鸡卵黄囊膜、肝脏、大脑和肺中VE含量，降低脂质过氧化反应值（MDA），在大脑中表现的尤为明显。Lin等在种鸡饲粮中添加0～160 mg/kg的DL-α-生育酚乙酸酯(1 mg DL-α-生育酚乙酸酯=1 IU维生素E)，结果表明，卵黄和血清中VE水平随饲粮VE的增加而升高，当添加量达到120 mg/kg时，蛋黄中VE水平达到最高，而添加量达160 mg/kg时，血清中VE水平最高；另一方面，添加160 mg/kg的VE还减少了种鸡血清中丙二醛（MDA）含量，而添加120、160 mg/kg的VE均降低了后代肝脏和大脑脂质过氧化值(MDA)，提高了雏鸡抗氧化能力。

有研究表明，母源维生素E可以提高母源抗体水平和雏鸡体液免疫。Jackson等的研究结果显示，在母鸡饲粮中添加150 mg/kg的VE提高了2日龄和7日龄雏鸡对布氏杆菌病的抵抗力。当母鸡饲粮中加入150～300 mg/kg的VE，小鸡抗大肠杆菌抗体滴度提高2～3倍，增强了小鸡对大肠杆菌的抵抗力。Hossain等发现，高水平VE提高了后代肉鸡新城疫疫苗的抗体滴度，且胚胎注射方式给予VE比饲喂方式给予更有效。Haq研究报道，在含27.5 mg/kg的VE肉种鸡饲粮中再补加300 mg/kg的VE，显著提高了未免疫雏鸡1日龄和7日龄时的母源的抗体水平。Amiri等发现，添加60 IU/kg的VE提高了1日龄雏鸡母源新城疫抗体滴度。

由上可以看出，种鸡VE营养对提高后代抗氧化能力和抗病力上有着显著的影响，适宜添加水平应大于100 mg/kg。

2.3 维生素D

维生素D是介导蛋壳钙转移至胚胎沉积的重要物质，对于种蛋孵化至关重要。在VD缺乏的情况下，胚胎死亡一般发生在胚胎后期，并大部分集中在18～19 d。火鸡饲粮中缺乏VD直接导致胚胎死亡率增加，而母鸡饲粮中VD3从19 IU/kg和38 IU/kg提高到76 IU/kg后显著提高了产蛋量，降低了胚胎死亡率，改善蛋品质。Abdulrahim等对26～34周龄来航鸡母鸡饲粮(无VD)中添加0～720 IU/kg的VD3后，发现母鸡的产蛋量和种蛋孵化率均随饲粮VD3含量的增加而提高。在Ross肉种鸡VD3需要量方面的研究结果显示，在产蛋高峰期，早期胚胎死亡率最小需添加1 288 IU/kg以上的VD3，高峰后饲粮VD3对早期胚胎死亡率并无显著影响；产蛋高峰期和高峰期后，胚胎中期死亡率最小所需的VD3水平分别为1 130 IU/kg和2 568 IU/kg，胚胎后期死亡率最小所需的VD3水平分别为1 393 IU/kg和2 756 IU/kg。

VD3代谢物25-OH D3生物学效价比VD3高。Coto等在种鸡饲粮中添加 0、300、600、1 200、2 400 IU/kg VD3和 0、68 μg/kg Hy.D（25-OH D3），发现仅添加Hy.D(25-OH-D3)提高了种蛋孵化率(从 62.7% 提高到70.4%)。Atencio等在种鸡饲粮中设置了0、3.125、12.500、50 μg/kg等4个不同水平的 VD3和 3.125、12.500 μg/kg 2 个水平的 25-OH D3，并用斜率比法确定25-OH D3对VD3的生物学效价，结果表明，以日产蛋率、孵化率、胚胎后期死亡率和后代体灰分作为指标，25-OH D3相对于VD3的生物学效价分别是138%、133%、128%和111%，平均为128%。值得关注的是，当VD3含量达到12.500 μg/kg时，再添加25-OH D3对上述指标无显著影响，而以3.125 μg/kg的VD3作为标准，则25-OH D3相对生物学效价则是209%、167%、400%和108%，平均为221%，说明添加25-OH D3的优势只在VD3水平较低时才能表现出来。

不同形式的VD代谢物表现出不同程度的效应。比如，在缺乏VD3的种鸡饲粮中添加1，25-(OH)2D3后，种鸡产蛋性能虽能恢复正常，但是孵化性能却无法恢复，而以胚胎注射方式给予的1，25-(OH)2D3则能使孵化率得到部分恢复。Henry等发现以1，25-(OH)2D3和24，25-(OH)2D3混合形式作为VD的给予方式，种蛋胚胎发育表现正常。在缺乏VD3的饲粮中，重新给予正常日粮需经过10 d才能恢复种蛋孵化率；在饲喂仅含1，25-(OH)2D3的日粮，重新给予正常日粮仅需4 d种蛋孵化率则可以恢复。这表明，通过饲粮添加方式给予1，25-(OH)2D3不如胚胎注射有效，1，25-(OH)2D3仅具备VD3的部分功能。

2.4 维生素K

维生素K是维持正常孵化和雏鸡成活所必需的。亚硫酸氢钠甲基萘醌又名维生素K3，Griminger在单冠白来航种鸡饲粮中分别添加1、10 mg/kg的VK1和1、10 mg/kg的亚硫酸氢钠甲基萘醌，发现不同添加剂量以及不同维生素K形式对胚胎发育影响不大。Lavelle等在种鸡饲粮中添加亚硫酸氢钠甲基萘醌1.52 mg/kg，与不添加的对照组相比，孵化率没有显著差异。

2.5 生物素

生物素是保证胚胎正常发育和孵化所必需的维生素。在两个不同品种种鸡的饲粮中不添加生物素，发现种蛋孵化率明显下降。进一步的研究证明，由于蛋清中存在一种生物素拮抗物——抗生物素蛋白，它会影响胚胎对生物素的利用，饲粮中生物素不足，就能直接导致蛋孵化率降低，而种蛋胚胎高死亡率现象一般出现在入孵的第1周和第3周。一旦母鸡饲粮中补足生物素后，胚胎发育则能迅速恢复，其速度与通过胚胎注射给予方式基本一样。值得注意的是，采取胚胎注射方式应在孵化早期进行，一般在孵化72～96 h效果最佳，若超过120 h则无效。然而，Robel等对孵化25 d的火鸡蛋进行生物素的胚胎注射，也明显提高了孵化率，这可能与品种及蛋中生物素沉积水平差异有关。

2.6 核黄素

核黄素又名维生素B2，是机体内黄酶类辅基的组成部分。Leeson等为研究种鸡饲粮中不同维生素缺乏产生的效应，分别用不含某种维生素而其它维生素含量足量的饲粮饲喂种鸡，结果发现不添加核黄素含量的饲粮导致了典型的核黄素缺乏症，并且比不添加其它任何维生素的饲粮造成的胚胎死亡率都要高。Leeson等指出，蛋清中存在的核黄素拮抗物——卵黄素蛋白会影响胚胎对核黄素的利用率，因而胚胎发育对种鸡饲粮缺乏核黄素较为敏感。Tuite等的研究进一步表明，维持种蛋最高孵化率所需的母源饲粮核黄素水平为2.75 mg/kg左右。

2.7 维生素B12

维生素B12又叫钴胺素，是一类含钴的复杂有机化合物。Olcese等研究表明，蛋种鸡饲粮中缺乏VB12会导致胚胎死亡率提高，且最高死亡率发生在入孵后第17 d。Leeson等在红毛罗德鸡同样观察到缺乏VB12的饲粮导致胚胎死亡率上升，但对单冠白来航鸡而言，饲粮VB12产生的影响却很小，胚胎最高死亡率发生在入孵的第1周，但第2周以后逐渐提高直到孵化结束。上述研究结果表明，饲粮VB12缺乏对胚胎发育影响的程度在品种间存在显著差异。除了影响种蛋孵化率外，种鸡饲粮VB12对于蛋重也至关重要。Tuite等研究结果显示，单冠白来航鸡饲喂含11 μg/kg的 VB12的饲粮组比含1、3 μg/kg的VB12的饲粮组均有更大的蛋重，通过回归分析得出维持最高孵化率的蛋种鸡饲粮VB12水平是3.45～3.6 μg/kg。

2.8 泛酸

泛酸也称作维生素B5、偏多酸，具有制造抗体功能。种鸡饲粮缺乏泛酸将导致孵化率降低，后代小鸡也会出现肌肉失调、跗关节肿大和羽毛脱落等症状。Robel发现，火鸡饲粮中添加10.5 mg/kg及更高水平泛酸或通过胚胎注射方式给予泛酸，对孵化率都没有提高。由于泛酸存在较广泛，动物采食正常饲粮一般能满足需要，研究饲粮泛酸的营养效应难度大，相关报道极少，维持最佳孵化率的泛酸适宜水平尚不清楚。

2.9 叶酸

叶酸是维生素B9的水溶形式，在快速的细胞分裂和生长过程中有重要的作用。种鸡饲粮叶酸对后代肉鸡胚胎发育很重要，维持孵化性能的种鸡叶酸需要量也比维持产蛋的需要量要高。Leeson等发现，饲粮未添加叶酸组的种蛋胚胎死亡率比添加正常叶酸水平的对照组提高。与之相反，Robel却发现饲粮中去除叶酸，也不通过胚胎注射方式给予，火鸡种蛋孵化率反而提高。截止目前，尚无推荐维持正常孵化性能的叶酸水平的文献报道。

2.10 吡哆醇

吡哆醇是维生素B6的化学形式，能够帮助钠钾平衡，并可以促进动物红细胞生成。Cravens等指出，维持正常孵化性能时母鸡对吡哆醇的需要量低于维持产蛋性能的需要量。Cravens等向种蛋内注射吡哆醇拮抗物后抑制了胚胎发育，表明吡哆醇是胚胎发育必需的维生素。Weiss等进一步发现，种鸡饲粮缺乏吡哆醇后，直接导致食欲减退，继而种蛋孵化率降低，最后出现产蛋停止。向孵化第25 d的火鸡种蛋胚胎注射吡哆醇提高了孵化率，而饲粮补加吡哆醇方式对胚胎死亡率和孵化率则均无显著影响。到目前为止，最佳孵化率的种鸡吡哆醇适宜添加量尚不明确。

2.11 烟酸

烟酸又名维生素B3，在动物体内转化为烟酰胺，后者是辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ的组成部分，参与体内脂质代谢，组织呼吸的氧化过程和糖类无氧分解的过程。Briggs等研究认为，烟酸是维持胚胎正常发育和正常孵化所必需的。Leeson等的研究表明，种鸡饲粮缺乏烟酸对种蛋孵化性能的影响在品种间存在明显差异，单冠白来航鸡胚胎死亡出现在后期，而红毛罗德鸡胚胎死亡出现在前期，随后日益加剧。另一方面，过量的烟酸也会造成胚胎死亡率和孵化率降低。

3 小结

维生素作为微量营养素，在种鸡营养上的研究虽然相对较少，但就现有研究文献可以看出，种鸡饲粮中大部分维生素的种类与水平对种蛋孵化性能有显著影响。然而，由于研究文献中动物的品种、品系、周龄、饲粮结构、研究手段（如：水平梯度法、去除法和胚胎注射法）等不尽相同，文献发表年限跨越也很大，大部分研究结果存在较大差异，各结果之间很难相互支撑，因而大部分维生素对孵化性能影响的方式和程度及适宜维生素水平还很难准确判断。目前较明确的是，种鸡日粮维生素中VA水平不宜超过10 000 IU/kg；VE可以提高后代抗氧化能力和免疫力，适宜添加水平应大于100 mg/kg；25-OH D3比VD3具有更高的生物学效价，VD3适宜添加范围水平应大于2 756 IU/kg（25-OH D3按200%相对生物学效价折算）。

（参考文献59篇，刊略，需者可函索）