绒山羊硫的营养与需要量研究进展

高 晔，韦 璇，屈 雷*

(1. 榆林学院生命科学研究中心，陕西 榆林 719000；2. 西北农林科技大学 动物科技学院，陕西 杨凌712100)

羊绒主要由角质蛋白构成，而角质蛋白含丰富的含硫氨基酸(SAA)，因此硫是绒山羊必需的常量元素之一。硫的含量和存在的结构对绒品质有重要作用，补饲含硫化合物可明显促进毛(绒)生长，改善毛(绒)品质[1]。目前，有关绒山羊日粮适宜硫水平的研究极少，尚没有科学的标准，因此研究硫对绒山羊的营养作用具有重要生产意义。

1 硫在羊体内的含量与分布

羊体内约含0.15%的硫，多数以有机硫形式存在，少量以硫酸盐的形式存在。在羊体内，在各组织器官与血液中硫浓度各不相同。在组织和器官中，毛发硫浓度最高，其他递减，依次为肝、骨、肌肉、皮肤、肺、脑、睾丸，血液的最低。毛中硫含量为3%～5%，占羊体内硫总量的40%，主要成分为含硫量较高的角蛋白[2]。

2 硫在绒山羊中的营养作用

2.1 硫参与机体物质代谢以及生理调节

含硫化合物以蛋白质的形式遍布动物机体，作为绒山羊必需的非金属元素，硫参与多种物质代谢过程，具有参与组织结构、调节酸碱平衡和解毒等重要的生理功能。例如硫参与胶原的合成从而影响组织的构建，以二巯基的形式存在于胱氨酸和半胱氨酸中，是血红蛋白中的元素参与氧的运输。硫还参与碳水化合物的代谢(如：硫胺素)，参与体内蛋白质、脂肪、能量的代谢(如：辅酶A)[3]，硫参与结缔组织基质的构成(如：氨基多糖等)[4]。

血液抗凝必需肝素，而硫还是肝素必要的成分，参与血液的凝固过程。此外，以硫酸根形式存在的硫离子，参与代谢产物从尿液中排出前的脱毒过程，在其中起到重要作用[5]。

2.2 硫参与合成瘤胃菌体蛋白

在反刍动物日粮中添加硫，对瘤胃的微生物蛋白合成与氨基酸平衡有促进作用。已有研究表明，每添加1 g硫，瘤胃中可产生69 g菌体蛋白[6]。常见牧草和一般饲料中硫含量较低，仅为绒纤维含硫量的1/10，远远不能满足绒山羊硫的需要量，造成经济性能不能完全发挥，因此日粮中SAA水平会显著影响山羊毛(绒)的生长[7]。硫对维生素B12的合成也有促进作用[8]。

绒山羊采食难消化的高纤维含量的粗饲料时，硫是保证瘤胃微生物最佳生长的重要营养物质，绒山羊瘤胃细菌和原虫可利用不同硫源合成含硫氨基酸，来合成微生物蛋白并参与蛋白质合成，以满足动物对蛋白质的需求。

2.3 硫对瘤胃发酵的影响

2.3.1 日粮硫水平对瘤胃pH的影响 瘤胃pH是一个能够直接反映瘤胃发酵状态的参数，是影响瘤胃微生物蛋白质合成的一个重要因素。相关研究表明，日粮中添加硫可以影响瘤胃pH，并且随着动物品种间的差异，会导致作用不同。王娜等[9]对内蒙古绒山羊的研究中发现，添加硫可以使瘤胃液的pH显著升高，促进瘤胃发酵。谢实勇[10]和丛玉艳等[11]，分别对内蒙古绒山羊和生绒期辽宁绒山羊进行研究，也得到观察到类似规律。同时，丛玉艳等[11]发现，随着摄食后的时间和日粮性质，瘤胃液pH呈昼夜规律性变化。然而，Weston等[12]对绵羊进行研究时发现，添加硫反而使瘤胃pH显著降低。Qi等[13]对阿尔卑斯奶山羊进行研究时发现，日粮中添加硫时，瘤胃pH变化不大。

2.3.2 日粮硫水平对瘤胃氨态氮浓度的影响 含氮物质在瘤胃微生物分解作用下产氨气(NH3)，氨态氮(NH3-N)浓度在一定程度上反映瘤胃对于NH3吸收状况与食糜排空的速度，也间接反映了蛋白质降解与合成之间是否处于平衡状态。Kennedy等[14]、王娜[9]和彭玉麟[15]观察到，瘤胃NH3-N浓度随日粮硫水平的升高绒山羊瘤胃NH3-N浓度降低，随硫水平进一步提高，由于氮硫比(N∶S)的调控作用， NH3-N浓度不再降低。丛玉艳等[11]对辽宁绒山羊进行研究，发现相同结果。然而，Elliott等[16]报道，添加尿素的日粮可显著提高瘤胃NH3-N浓度，继续添加硫NH3-N浓度反而显著降低，可能是由于更多的NH3-N被瘤胃细菌利用，体内沉积氮增多，促进了瘤胃发酵。

2.4 硫对绒山羊消化代谢的影响

添加硫可以提高有机物(OM)的表观消化率，同时影响真菌降解纤维素的能力，营养物质消化率与硫的添加形式有密切关系。硫酸钠和硫化钠提高绵羊的中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)降解率，虽然差异不显著，但都显著高于对照组，硫酸钠组的DM和NDF有效降解率高于硫化钠组[3]。

谢实勇[10]研究发现，添加过瘤胃蛋氨酸可以促进氮沉积，比硫酸钠组、蛋氨酸组和蛋氨酸锌添加组分别提高31.7%、32.2%和7.6%。在山羊绒生长旺盛期的低硫日粮中添加硫，可以促进纤维物质在瘤胃内的降解，提高青干草中DM、ADF在瘤胃的有效降解率，随着硫添加量的增加，硫的利用率提高，硫的沉积量及消化率呈显著线性增加[9]。彭玉麟等[15]对内蒙古白绒山羊进行研究发现，日粮中硫磺的生物学效价显著低于硫酸钠组和硫化钠组。

2.5 硫参与毛(绒)角蛋白的合成

山羊绒的主要组成成分是角质蛋白，其富含丰富的硫。因此，硫饲喂量是羊毛角蛋白质合成的限制因素。毛(绒)的角蛋白质限制性氨基酸是半胱氨酸或胱氨酸，大量的胱氨酸与半胱氨酸才能满足绒毛纤维生长的需要，胱氨酸与半胱氨酸均属于SAA，可见硫在促进羊毛生长中起着特殊的作用[8]。内蒙古白绒山羊羊绒SAA为11.65%，占总必需氨基酸(TEAA)的比例达到31.37%；辽宁绒山羊羊绒中SAA为11.60%，占TEAA的比例为29.45%[13]。并且有试验表明，日粮中添加SAA，可以使毛(绒)产量和含硫量增加[17]。

羊毛(绒)蛋白质肽链之间由胱氨酸提供的二硫键联结，并且与氢键、盐键联结成网状大分子[18]。硫对羊毛(绒)弹性、产量及强度等纺织性能具有重要影响。谢实勇[10]对内蒙古白绒山羊的研究发现，日粮添加包被蛋氨酸组，可以显著提高生长旺盛期内的羊绒长度和羊绒生长率。

随着现代生物技术的快速发展，科学家们将目光投向了角蛋白基因和蛋白的研究，角蛋白是多基因家族，成熟的毛纤维在编码角蛋白的50～100个基因共同协调运作模式的下产生。角蛋白可分为两个大的类群：微丝角蛋白和微丝角蛋白关联蛋白(KAP)。KAP富含硫，因为半胱氨酸是其主要成分蛋白。其中硫分子间形成二硫键使邻近的角蛋白连接在一起，二硫键非常强，难于打断。有研究报道，二硫键是否使相邻的角蛋白分子连接在一起是决定毛纤维耐用性和抗降解的关键因素[19-20]。

3 绒山羊对硫的需要量

硫对绒山羊的消化代谢和生产性能等具有重要的营养作用。一般在硫满足量的基础上，以N∶S作为硫需要量的表示方式。内蒙古白绒山羊在绒生长旺盛期时，适宜的N:S与硫含量分别为7.11∶1和0.225%，而处于绒生长缓慢期期时，适宜N∶S为7.80∶1，S含量为0.213%[9]。彭玉麟等[15]对内蒙古白绒山羊绒生长旺盛期进行研究报道，N∶S为7.63∶1，最适宜添加硫的水平为0.186%。

研究表明，动物品种、生理状况、硫的添加形式，以及饲养方式等均会影响绒山羊硫的需要量。在放牧的饲养形式下，草场硫含量呈现季节性动态变化，含有单宁酸的牧草容易干扰硫的消化吸收，造成绒山羊对硫的需要量增加。由内蒙古畜牧科学院与澳大利亚联邦科工组织合作，在我国内蒙古敖汉地区进行的研究表明，绵羊血液和组织中硫存在不同程度的缺乏[21]。卢德勋等[22]报道，在冬季和早春，敖汉地区牧草内硫的含量相当低，补加硫可以进一步提高该地区放牧羊生产性能。因此，在绒山羊的主要放牧地区，应该根据放牧羊的营养需要量与其在牧场所获得营养含量的差值确定补饲的硫含量。

目前，氨基酸类和矿物质类作为绒山羊的主要硫源，硫的消化利用率各不相同。SAA以蛋氨酸和胱氨酸为主，已有研究表明，瘤胃保护的SAA对绒毛的品质有直接的影响[23]。Mata等[24]在舍饲条件下，添加不同剂量瘤胃保护性蛋氨酸-Lactet (0，1，2，3，5，8 蛋氨酸g /d)，发现添加量与羊毛生长率(4%～38%)、纤维直径 (0.5～2 um)呈现显著线性反应，认为Lactet是一种有效的瘤胃保护蛋氨酸方法。然而，由于氨基酸类价格较高，普遍使用矿物盐代替部分氨基酸，常用的含硫矿物质主要为硫酸盐(吸收率较高，可达30 %)，Na2SO4中硫吸收率比CaSO4高。吴海霞[25]试验表明, 荒漠草原区绒山羊的基础日粮中添加 0.6 %的无水硫酸钠可提高其产绒性能。薛科邦等[26]以陇东绒山羊为研究对象，发现补饲硫酸钠组的体尺、体重及绒毛产量均高于补饲蛋氨酸的羊。

SAA(如蛋氨酸)是绒毛用羊的第一限制性氨基酸，Galbraith[18]对安哥拉山羊青年公羊进行了研究，发现SAA是影响马海毛净毛量以及屠宰性能的最重要影响因素。Souri等[27]以绒山羊和安哥拉山羊为研究对象，发现添加过瘤胃保护蛋氨酸改善日增重和饲料转化率，可提高毛囊纤维的产量，显著增加安哥拉山羊马海毛纤维直径，但对山羊绒纤维直径差异不显著。周步峰等[28]发现，补饲0.25%蛋氨酸、0.25%硫酸钠、0.3%硫酸钠，能够显著提高陇东绒山羊产绒量，提高绒产量和绒品质。

同时，无机硫与硫元素作为绒山羊饲料中的主要硫源。吴海霞[25]报道，在内蒙古白绒山羊生绒后期，添加0.6%无水硫酸钠组的羊绒强度显著提高，添加 0.8%组羊绒伸直长度显著增大。张曦[29]以辽宁绒山羊为研究对象，发现日粮中添加无机硫，硫元素水平超过0.23%，N∶S 为 7.39∶1时，羊绒产量、生长速度、长度显著增大。薛科邦等[26]研究发现，补饲0.25%硫酸钠、0.3%硫酸钠，陇东绒山羊的体尺、体重及绒毛产量均高于补饲蛋氨酸的羊，认为硫酸钠可以绒山羊饲料中的无机硫源。

4 展 望

目前开展了一些硫对绒山羊的营养研究，发现硫可改善绒山羊体内营养物质的吸收和利用，还可以促进羊毛、绒毛生长，并且对绒山羊硫的需要量有了初步的研究。今后还应更加深入研究硫对绒山羊的营养作用及其机理，对提高绒山羊的生产效益有重要意义。

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