三峡水库蓄水后库区浮游植物研究进展

王松波，耿 红，吴来燕

(1 中南民族大学 化学与材料科学学院，武汉 430074；2 中南民族大学 生命科学学院，武汉 430074)

三峡工程是迄今世界上综合效益最大的水利枢纽工程，它的建成将极大改善长江上游的航运条件，缓解长江中下游的防洪压力.成库后，由于水文条件改变，水流速度减缓，加上淹水区面源污染物的输入，库区氮、磷负荷处于较高水平，按水流方向呈现贫营养向中营养过渡，浮游植物生物量显著增加[1]；部分回水区或库湾甚至处于富营养状态，水华事件频发.目前有关三峡库区浮游植物的研究主要集中在二期蓄水后，本文综述了三峡工程蓄水后库区浮游植物的研究现状，对影响浮游植物群落结构变化的环境因素进行了总结，为今后开辟新的研究方向提供资料借鉴和参考.

1 三峡库区干流和支流浮游植物现状

对三峡库区浮游植物群落结构的研究，长江干流和支流，均主要集中在物种组成、现存量、优势物种、多样性和功能类群等5个方面.

1.1 库区干流浮游植物现状

在三峡库区干流重庆寸滩-湖北巴东段，蓄水前后(1999～2008年)，浮游藻类种类组成均以硅藻为主，绿藻、蓝藻次之；2003年蓄水后，库区干流藻类细胞密度增加，库尾至库首呈逐步上升趋势.藻类细胞密度峰值出现季节由蓄水前的冬季转变为蓄水后的春季[2]，优势种为小环藻(Cyclotellaspp.)[3].

在三峡库区干流湖北段，二期蓄水前半年鉴定到藻类44种，其中硅藻、绿藻、蓝藻分别占45.5％、40.9％和9.1％，藻类细胞平均密度2.73×106个/L，无明显优势物种.蓄水一年后，藻类种类数增至116种，硅藻、绿藻、蓝藻所占比例依次为30.2％、52.6％和6.9％；藻类细胞平均密度较蓄水前增加41.2％，达到3.85×106个/L[4]，季节变化趋势是夏季最多，春秋季次之，冬季最少[5]，拟多甲藻(Peridiniopsissp.)和小环藻分别占该江段春季3月和4月藻类细胞密度的90％[4,5].

三期蓄水后，在秭归至江津段的长江干流，浮游植物物种组成以硅藻和绿藻为主[6].春季从秭归到云阳段以美丽星杆藻(Asterionellaformosa)为优势种.干流中秭归段的年平均现存量最高，长寿段的年平均现存量最低，浮游植物从上游到下游呈递增趋势，按季节由高到低依次为春季、秋季、冬季、夏季.Shannon-Wiener多样性指数在干流中秋季最高，其次为冬季、夏季、春季.

综上所述，蓄水后三峡库区长江干流的藻类种类组成以硅藻和绿藻为主，常见优势种为小环藻和美丽星杆藻；藻类细胞密度明显增加，沿水流方向呈逐步上升趋势，春季成为一年中现存量最大的季节.

1.2 库区支流浮游植物现状

二期蓄水后，三峡库区重庆段主要支流春季的浮游植物中，下游主要以小环藻为优势种；部分流量不大的较短支流下游以拟多甲藻为亚优势种，且中游、上游或下游附近库湾有甲藻水华发生[3].河流中游浮游植物分布或以拟多甲藻为优势种，发生了甲藻水华；或以实球藻(Pandorinamorum)为优势种.多数河流的上游主要以针杆藻(Synedrasp.)、舟形藻(Naviculasp.)为优势种，少数河流上游以颤藻(Oscillatoriasp.)为优势种.大部分支流采样点的藻类细胞密度超过了106个 /L，局部水华区域超过了107个/L.

三期蓄水后，5条支流(乌江、磨刀溪、梅溪河、大宁河、香溪河)的浮游植物以硅藻和绿藻为主[6].支流的优势种类比较多，随采样点的不同和季节的变化而变化.春季，支流中河口多数以美丽星杆藻为优势种；香溪河的中游和上游均以拟多甲藻为优势种，磨刀溪的上游以尖针杆藻(Synedraacus)为优势种，大宁河的中游以飞燕角甲藻(Ceratiumhirundinella)和实球藻(Pandorinamorum)为优势种.夏季，实球藻成为大宁河、梅溪河、磨刀溪等多数支流的优势种；秋季，铜绿微囊藻(Microcystisaeruginosa)是大宁河的中游和上游采样点的优势种.冬季各采样点浮游植物的种类数和密度均较低，未见明显的优势种.支流中浮游植物现存量以春季最大(平均密度2.69×106个/L)，冬季最小(平均密度4.89×105个/L).Shannon-Wiener多样性指数在支流中夏季最高，其次为冬季、秋季、春季.

在香溪河库湾，二期蓄水前共鉴定藻类72种，硅藻、绿藻、蓝藻分别占38.9％、37.5％和9.7％，无明显优势物种；浮游植物细胞平均密度1.04×107个 /L[4].二期蓄水一年后，藻类种类数增至132种，所占比例依次为22.0％、56.8％和9.1％，优势种为拟多甲藻和小环藻[4]；藻类细胞密度平均增幅92.7％，并随蓄水时间的延长而增加，细胞密度春夏季较高，秋冬季较低[5].三期蓄水后，香溪河库湾浮游植物在8～9月功能类群C(Asterionellaformosa)和P(Aulacoseriagranulata)占优势；在2～4月，Lo(Peridiniopsisniei)占优势，在此期间发生了甲藻水华；在6～7月蓝藻水华发生期间，M(M.aeruginosa,M.wesenbergii)和H1(Anabaenaflos-aquae)占优势；由绿藻组成的功能类群G(Eudorinasp.,Pandorinasp.,Pyramidomonassp.) 和J(Pediastrumspp.,Coelastrumspp.,Scenedesumsspp.)在蓝藻水华之后成为优势群体[7].

三峡水库蓄水至156m后，小江回水区春季(4月)的浮游植物中鉴定出藻类7门36属73种[8]，以硅藻为主，绿藻次之.细胞密度为(2.97～8.44)×105个/L，平均值4.85×105个/L.细胞密度和藻种组成与139m水位下无明显差异. 现存量中绿藻占优势，主要藻种是小空星藻(Coelastrummicroporum).在4月下旬，水华鱼腥藻(A.flos-aquae)开始出现，并在5月成为绝对优势物种，占浮游植物生物量的81.4％.研究期间Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数平均值分别为1.59、1.58和0.36.浮游植物群落结构从冬季的硅藻-绿藻为主逐渐向初夏的绿藻-蓝藻为主过渡.

2007年3～l2月，在童庄河河口段共采集到浮游植物133种，以硅藻门、绿藻门和蓝藻门种类居多，春夏季以拟多甲藻、秋冬季以隐藻(Cryptomonassp.) 为主要优势种类[9].夏季和冬季上游断面生物量显著高于中下游.多样性指数从高至低依次为夏季、冬季、秋季和春季.上游断面至下游断面，多样性指数秋季小幅下降、冬季呈升高趋势.与156m蓄水前同期相比，蓄水后种类数增加了1.88倍.春季优势种由3种减少到1种，秋季新出现了1种.现存量组成变得单一，多样性指数下降了32.3％～85.5％.

整体来看，蓄水后各支流的藻类组成以硅藻和绿藻为主，种类数增加.春季，多数支流下游的优势种由二期蓄水后的小环藻转变为三期蓄水后的美丽星杆藻.部分支流的中游以拟多甲藻、飞燕角甲藻和实球藻为优势种；多数支流的上游以硅藻，如针杆藻、尖针杆藻为优势种.浮游植物优势物种或功能类群随时间有序演替.藻类现存量春夏季较高，秋冬季较低.Shannon-Wiener多样性指数在支流中夏季最高，其次为冬季、秋季、春季.

2 水华期浮游植物现状

三峡水库二期工程蓄水后，库区发生过多次藻类“水华”，经鉴定形成水华的藻类有拟多甲藻、星形冠盘藻(Stephanodiscusneoastraea)、里海小环藻(Cyclotellacaspia)、湖沼红胞藻(Rhodomonaslacustris)、实球藻、空球藻(Eudorinaelegan)、水华鱼腥藻、微囊藻、尖尾蓝隐藻(Chroomonasacuta)、美丽星杆藻和卵形隐藻(Cryptomonasovata)[10-13].其中以拟多甲藻水华涉及面积最大，持续时间最久，但它对其他水生生物和小白鼠无明显的生物毒性[10].在库区重庆段干流和支流中还检测到了蓝藻毒素的存在，浓度沿水流方向呈递增趋势[14].

在小江回水区水华高发期，浮游植物群落主要由绿藻、硅藻、蓝藻组成，细胞密度先增加后减少.水华发生前，绿藻在细胞密度和种类组成上占优势，以小球藻(Chlorella)和空星藻(Coelastrum)为主[15]；水华期间，蓝藻约占浮游植物生物量的81.4％，优势种为水华鱼腥藻[12].水华后期出现的优势种较多，但优势度均不明显[15].在大宁河水华敏感期，浮游植物物种以硅藻、绿藻和蓝藻为主.水华时，优势藻种范围较大、不单一，发生过以小环藻、实球藻、小球藻和卵形隐藻为优势的水华[16].

三峡水库蓄水后，香溪河库湾春季易爆发硅藻、甲藻水华，夏季发生隐藻、蓝藻水华.在硅藻水华期间，浮游植物物种数目主要由绿藻和硅藻组成；硅藻占总细胞密度的87.2％，优势种为美丽星杆藻和小环藻[17].在甲藻水华期间，物种数目依然以绿藻和硅藻为主，倪氏拟多甲藻(P.niei)是最优势的水华种类，该种具有明显的昼夜垂直迁移现象，白天主要聚集于水体近表层，晚间在水柱中趋于均匀分布[18].尖尾蓝隐藻是香溪河库湾雨季发生隐藻水华时的优势物种，密度高达1.84×107个/L[12].在香溪河库湾蓝藻水华爆发期间，浮游植物的功能类群可分为三大类[13]，开始阶段D类群(主要是Stephanodiscushantzschii)和B类群(Cyclotellastelligera)在三峡水库干流和香溪河库湾占优势，J 类群(主要是Pediastrumduplex)、F类群 (主要是Sphaerocystisschroeteri)和G类群(P.morum和Eudorinaelegans)在其余地区占优势；中期M类群(M.aeruginosa)在所研究区域占据绝对优势地位；结束期X2 类群(C.acuta,Pyramimonasnanella等)和 Lo类群(Ceratiumhirundinella)分别在下游和上游占优势.

由此可见，在水华期，由于理化因子的时空异质性，不同区域的藻类水华优势物种不一，拟多甲藻、水华鱼腥藻和微囊藻分别是甲藻和蓝藻水华中常见的优势物种；美丽星杆藻和小环藻、尖尾蓝隐藻和卵形隐藻则是硅藻和隐藻水华中常见的优势物种.

3 理化因子对浮游植物的影响

浮游植物的生长受光照、温度和营养盐等多种环境因子的影响，蓄水后库区水流流速呈现河流型、过渡型、湖泊型3种水体特征，加之周期性的水位调度，均对浮游植物的发展产生影响.

三峡库区干流重庆段中Chla与NO3-显著正相关；与浊度显著负相关[1].三峡库区干流湖北段未见浮游植物与可溶性盐类的显著相关性[5,12]，但其细胞密度大量增加[5].推测是干流水流流速减小、水力停留时间延长和偏高的营养盐引起藻类大量生长繁殖[5,12].

香溪河库湾春季硅藻水华发生期，水温和硅对水华的发展和浮游植物群落结构的变化起主要作用[17].硅是第一限制因子；当硅明显消耗后，DIN成为第二限制因子[19].在甲藻水华期间，硝酸盐是影响浮游植物生长的最重要因子；降雨是引起浮游植物Chla和生物量下降以及水华消失的主要原因.在蓝藻水华期间，干流和香溪河库湾的浮游植物功能类群时空分布模式主要受透光层深度的影响[13].光照强度的变化被认为是引起香溪河库湾倪氏拟多甲藻发生昼夜垂直迁移的主要环境因子[18,20]，夜晚温跃层的出现能有效阻止其下行[20]；膝曲裸藻(Euglenageniculata)和具尾逗隐藻(Kommacaudata)的昼夜垂直分布格局可能受光照变化及水体扰动的共同影响[18].水体相对稳定性、水温和营养盐结构(TN/TP)被认为是影响香溪河库湾浮游植物功能类群季节变化的主要因素[7].香溪河库湾不同优势藻类对水流速度的适应性有差异，针杆藻和盘星藻(Pediastrum)在高、中流速下的细胞密度均显著高于其他流速组；小环藻细胞密度在水流动组间无显著差异，但显著高于实验对照组[21]，表明通过控制水流流速可以达到抑制藻类水华发生的目的。在相同的气候环境下，同一区域内其他理化因子的空间异质性可能是导致香溪河库湾浮游植物发展不同步的主要原因[22].

支流大宁河水华敏感期浮游植物的细胞密度与TN显著负相关；冗余分析显示营养盐、悬浮物和透明度是影响浮游植物群落结构变化的主要因素[16].在小江回水区，水华爆发前初春的强降雨过程导致TP水平的普遍增加，促使TN/TP发生了显著变化，4月份较低的TN/TP水平诱使固氮型蓝藻迅速生长并在5月份形成水华[11]；在低水位时，河水流量大小和水力停留时间长短也会影响浮游植物的生长和多样性[23].

在三峡水库，周期性的蓄水和放水操作对库区水环境和浮游植物的发展产生了明显影响.水位波动能改变香溪河库湾水体的光照、营养以及相对稳定性，影响浮游植物优势功能群的分布[8].香溪河库湾的研究结果显示水华的爆发和消亡与水体混合层深度的大小有关[24].春季混合层深度的急剧减小通常伴随着水华的爆发；当秋季混合层深度快速增加时，水华就开始衰减；夏季混合层极浅时就易发生蓝藻水华.热分层是导致香溪河库湾混合层深度季节性变化的主要原因，但是充分的水位波动能破坏库湾水体的热分层现象.故波浪形的放水操作有利于提高香溪河库湾水质和减少蓝藻爆发风险.

综上所述，硅和氮是限制香溪河库湾和长江干流浮游植物发展的主要营养元素，磷则是大宁河和小江回水区的主要营养限制因子.不同水流流速、水力停留时间和浊度可改变浮游植物的群落结构和现存量，热分层导致的水体混合层深度的改变直接决定水华的发生与发展.

4 展望

三峡大坝作为我国的最大型水利枢纽，对库区社会、经济、环境的影响引起了全世界的关注.大坝建成后库区环境改变必将对区域陆地、水域生态系统的结构和功能产生影响.成库后，长江干流营养水平从库尾到库首呈上升趋势，部分支流库湾、回水区富营养化趋势明显，水华频发，对库区生态系统健康和人民群众饮用水安全造成了潜在威胁.

对库区浮游植物的发展和相关环境影响因素的研究成果综合表明：蓄水后库区长江干流和支流的藻类种类组成以硅藻和绿藻为主，种类数增加，常见优势种有小环藻、美丽星杆藻和拟多甲藻；藻类细胞密度明显增加，沿水流方向呈逐步上升趋势，春夏季成为一年中现存量和多样性最大的季节. 在水华期，不同区域的藻类水华优势物种不一，拟多甲藻、水华鱼腥藻和微囊藻分别是甲藻和蓝藻水华中常见的优势物种；美丽星杆藻和小环藻、尖尾蓝隐藻和卵形隐藻则是硅藻和隐藻水华中常见的优势物种. 硅和氮是限制香溪河库湾和长江干流浮游植物发展的主要营养元素；磷则是大宁河和小江回水区的主要营养限制因子.不同的水流流速、水力停留时间和浊度可改变浮游植物的群落结构和现存量.在库区，水体混合层的深度将直接决定水华的发生.已有的研究主要集中在香溪河、彭溪河、童庄河和大宁河等支流，以香溪河的研究最为深入，整体相对零散；研究的时间序列上各支流的对应性不强，有必要对库区主要支流进行同步性研究，比较它们在一个水位调度周期内浮游植物的变化趋势.虽然库区蓄水将近10年，但缺乏对干流、典型库湾或回水区浮游植物长期变化的研究，有必要对重点区域定位监测，积累浮游植物长期变化数据；加强水华发生条件研究，发展水华预警系统，对水库的水位调度模式作出最佳选择.此外，还应加强流域内土地利用模式和地形地貌对库区水体富营养化的影响研究.

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