侯义梅,全永寿,曹 健 ,管兰华
(1.建始县林业局, 湖北 建始 445300;2. 建始县国有长岭岗林场, 湖北 建始 445304;3.湖北省林木育种科学技术中心, 湖北 武汉 430079)
日本落叶松优良家系选育的研究
侯义梅1,全永寿2,曹 健3,管兰华3
(1.建始县林业局, 湖北 建始 445300;2. 建始县国有长岭岗林场, 湖北 建始 445304;3.湖北省林木育种科学技术中心, 湖北 武汉 430079)
为了丰富我国日本落叶松育种资源,改善育种状况,提高育种水平,有必要选育适合在中北亚热带高山区栽植日本落叶松优良品种。在湖北省建始县开展了日本落叶松种源试验研究,从中选择出来了3个优良家系。127号家系14a生胸径、树高、材积分别为18.07 cm、13.65 m、0.167 9 m3,分别高出对照217号家系的19.5%、21.9%、74.1%;92号家系14a生胸径、树高、材积分别为17.94 cm、13.26 m、0.160 8 m3,分别高出对照217号家系的18.7%、18.4%、66.7%;121号家系14a生胸径、树高、材积分别为17.94 cm、13m、0.1577 m3,分别高出对照217号家系的18.7%、16.1%、63.4%。
日本落叶松;优良家系;品种选育
日本落叶松Larix leptolepis(Sied.etZucc.) Gord.材质好、抗性强、适应性广,其生长量远远的超过了乡土树种长白落叶松Larix olgensis、华北落叶松Larix principis-rupprechtii和兴安落叶松Larix gmelinii,人工林面积达30多万hm2,已成为我国北方及中北亚热带高山区主要造林树种之一。为了丰富我国日本落叶松育种资源,改善育种状况,提高育种水平,选育适合在中北亚热带高山区栽植日本落叶松优良品种。1996年3月,从日本原产地引进日本落叶松213个家系,中国国内4个种源的混合种子作为对照,在湖北省建始县播种育苗,1998年3月建立种源试验林10 hm2。
试验地位于湖北省建始县境内,东经110°3′,北纬 30°48′,海拔 1600 ~ 1800 m,土壤为石灰岩发育而成的山地黄棕壤,土层厚度1m左右,pH值为5~6,年平均气温9℃,极端低温-10℃,极端高温29℃,七月份平均气温22.2℃,≥10℃年积温2200~2300℃,初霜期10月上旬,终霜期5月上旬。年降雨量1500~1800 mm,相对湿度85%左右,年雾日200 d以上,日照时数1532.9 h。属于暖温带气候型,非常适合日本落叶松的生长。
日本落叶松所有参试的种源、家系材料由JICA项目中日技术合作湖北省林木育种中心项目提供,1996年从日本国内的天然林和日本各林业试验场的种子园引种213个家系,以国内4份种子园和母树林的混合种子为对照(如表1)。
表1 日本落叶松引种材料基本情况Table 1Basic state of introduction varieties of Larix leptolepis
2.1.1 天然林种源
天然林种源84个,是1995年在日本全分布区内6片天然林分中采集的种子,分别是草津国有林天然林分(简称草津种源)20个、浅间国有林天然林分(简称浅间种源)6个、富士山梨县有林天然林分(简称富士种源)16个、日光国有林天然林分(简称日光种源)18个、伊那国有林天然林分(简称伊那种源)15个、松本国有林天然林分(简称松本种源)9个。
2.1.2 自由授粉家系
自由授粉家系129个,是在日本各育种场和林业试验场种子园的优树中采集的种子,分别是北海道美呗种子园4个,北海道栗山种子园46个,岩手县盛冈种子园7个,长野县小诸种子园68个,长野县安云种子园(混合)1个,岩手县江刺H6种子园(混合)1个,岩手县江刺H7种子园(混合)1个,北海道远清种子园(混合)1个。
2.1.3 国内种子
国内种子4份作为对照,是1995年在国内日本落叶松母树林和种子园中采集的种子,分别是辽宁丹东母树林(混合)、山东崂山母树林(混合)、辽宁清源种子园(混合)、湖北建始母树林(混合)。
1996年3月播种,按不同种源、家系在湖北省建始县播种育苗,1998年用2a生苗木建立种源试验林10 hm2。试验采用随机完全区组设计,6次重复,8株小区,株行距2m×3m,2a生苗造林。根据日本落叶松生长早-晚相关性,2003年秋对6 a生的树高、胸径进行了调查,作了早期选择,初步选出50个优良家系。2007年10~12月对种源试验林进行了抚育间伐,在保留所有参试的家系情况下,采用错位隔一株间伐一株,间伐强度50%。2011年秋对14 a生的树高、胸径进行了调查。
材积计算公式为:V=¼πD2Hf(f=0.48,形数)。
利用SPSS13.0软件进行单因素随机完全区组方差分析。各家系之间生长比较分析模型为:
式(1)中:μ为整体平均值;Ai为第i家系的效应;Bj为第j重复的效应;εij为误差。
把日本天然林分、日本自由授粉家系和国内种子3个产地进行比较时,其分析模型为:
式(2)中:μ为整体平均值;Bi为第i重复的效应;Pj为第j产地的效应;FK(Pj)为第j产地内第k家系的效应;Bi×Pj为第i重复和第j产地的交互效应;εijK为误差。
式(3)~(4)中:Mf为家系期望均方;Msf为家系和重复交互作用的期望均方;为家系方差分量;σ2
rf为家系和重复交互作用的方差分量;σ2e为误差的方差分量。
根据表2、表3分析结果可知:各家系生长性状之间的差异均达到极显著水平,表明引种的日本落叶松原生种源材料具有较高的遗传变异基础,为家系的遗传评价和优良家系的选择奠定了基础。6a生的胸径、树高和材积3个性状的家系遗传力分别为:0.62、0.62和0.66(表2);14a生的胸径、树高和材积3个性状的家系遗传力分别为:0.66、0.61和 0.69(表3)。
所参试的日本落叶松材料来源于日本天然林优树、日本各林业试验场种子园优树、国内母树林和种子园混合种子3个产地,对这3个产地日本落叶松的生长进行比较分析。分析结果如表4所示,胸径、树高、材积3个生长性状不同产地之间的差异十分显著,除树高之外,胸径和材积这2个指标产地与重复之间的交互作用也极其显著。同时根据方差分析结果可知,重复之间的差异极显著,表明试验地立地之间存在较大的差异。根据多重比较结果可以看出,生长最差的是日本天然林优树,其次是作为对照的国内母树林和种子园混合种子,生长最好的是日本各林业试验场种子园优树。日本各林业试验场种子园优树胸径、树高和材积生长分别是国内母树林和种子园混合种子的1.05,1.03,1.13倍,是日本天然林优树的1.25,1.18,1.80倍,表明用国内母树林和种子园的混合种子对日本落叶松有一定的改良,而用日本各林业试验场种子园优树造林能够获得更大的遗传增益,其胸径、树高和材积3个性状的遗传增益分别是17.8%、18.6%、18.7%。
表2 种源试验方差分析(6 a 生)Table 2Variance analysis of introduction varieties of Larix leptolepis(six-year-old)
表3 种源试验方差分析(14 a 生)Table 3Variance analysis of introduction varieties of Larix leptolepis(14-year-old)
表4 日本天然林、日本种子园、国内母树林和种子园混合3个产地方差分析Table 4 Variance analysis of introduction varieties of Larix leptolepis among Japanese natural forest,Japanese breeding garden, Chinese parent stand and Chinese breeding garden
以所有参试家系的树高、胸径和材积的平均值与2倍标准差的和为标准进行选择,3个生长好的家系入选,入选率为13.9%,这3个家系均来自日本种子园自由授粉家系。所选优良家系与对照相比遗传增益列于表5,127号家系的胸径、树高、材积与对照相比遗传增益分别为:19.5%、18.7%、74.1%;92号家系的胸径、树高、材积与对照相比遗传增益分别为:18.7%、18.4%、66.7%;121号家系的胸径、树高、材积与对照相比遗传增益分别为:18.7%、16.1%、63.4%。
表5 优良家系与对照的比较 (14 a 生)Table 5 Comparison among introduction varieties of Larix leptolepis (14-year-old) and the control
3.4.1 生长性状
127号家系:14a生平均胸径、平均树高、平均单株材积分别为18.07 cm、13.65 m、0.167 9 m3,分别高出对照217家系的19.5%、21.9%、74.1%。
92号家系:14a生平均胸径、平均树高、平均单株材积分别为17.94 cm、13.26 m、0.160 8 m3,分别高出对照217家系的18.7%、18.4%、66.7%。
121号家系:14a生胸径、树高、材积分别为17.94 cm、13m、0.157 7 m3,分别高出对照217号家系的18.7%、16.1%、63.4%。
217家系(长岭岗母树林):14 a生平均胸径、平均树高、平均单株材积分别为15.12cm、11.2m、0.096 5 m3。
3.4.2 品种特性
127号家系:14 a生平均胸径、平均树高、平均单株材积分别为18.07 cm、13.65 m、0.167 9 m3;分枝角为76°,干形好、生长快、抗性强,干皮灰白色,剥鳞方块脱落,长1~3cm,宽3~6 cm,脱落后树皮灰褐色,干基主侧根隆起,地面明显,枝平展,有长枝、短枝之分,长枝上叶螺旋状散生,一年生叶互生,先端钝尖,二年生叶簇生,52~57片,叶扁平条形,长0.8~2.6 cm,雌雄同株异花。
92号家系:14 a生平均胸径、平均树高、平均单株材积分别为17.94 cm、13.26 m、0.160 8 m3;分枝角82°,干形好、生长快、抗性强, 干皮黑褐色,剥鳞条状脱落,长3~12cm,宽1~3cm,脱落后树皮灰褐色,干基主侧根隆起,地面不明显,枝平展,有长枝、短枝之分,长枝上叶螺旋状散生,一年生叶互生,先端钝尖,二年生叶簇生,36~47片,叶扁平条形,长1~3.5 cm,雌雄同株异花。
121号家系:14 a生平均胸径、平均树高、平均单株材积分别为17.94 cm、13m、0.157 7 m3;分枝角78°,干形好、生长快、抗性强, 干皮灰褐色,剥鳞条状脱落,长6~10 cm,宽1~3cm,干基主侧根隆起,地面不明显,枝平展,有长枝、短枝之分,长枝上叶螺旋状散生,1a生叶互生,先端钝尖,2a生叶簇生,48~55片,叶扁平条形,长1~3cm,雌雄同株异花。
3.4.3 抗逆性
经过14 a的观察,选出的3个优良家系没有发生病虫害危害;抗雪压能力强,经受了2008年特大雨雪冰冻灾害的考验。
(1)日本落叶松种源试验林的早期生长各家系之间生长差异显著,为家系和单株的选择奠定了基础。选择出的优良家系与对照相比有很大的提高,用优良家系中的优良单株营建无性系种子园可以生产出遗传品质优良的种子,推动日本落叶松育种事业和造林事业的发展。
(2)日本各林业试验场种子园优树生长明显高于国内母树林和种子园混合种子和日本天然林优树,表明用国内母树林和种子园的混合种子对日本落叶松有一定的改良,而用日本各林业试验场种子园优树造林能够获得更大的遗传增益。
(3)以所有参试家系的树高、胸径和材积的平均值与2倍标准差的和为标准进行选择,生长快、干形好、抗性强的127、92、121的3个家系入选,入选率为13.9%,这3个优良家系的胸径与对照相比遗传增益在18.7%以上,树高与对照相比遗传增益在16.1%以上,材积与对照相比遗传增益在63.4%以上。
(4)可采用3条有效途径对选择的日本落叶松优良家系加以利用。①以优良家系为无性繁殖的材料,通过建立采穗园进行无性繁殖,推动日本落叶松用材林向无性化方面发展;②以优良家系为育种材料,采集花期相同的优良家系的接穗,通过嫁接的方式建立二代无性系种子园,生产日本落叶松良种;③以优良家系为育种亲本,建立微型育种园,开展控制授粉及杂种优势利用。
[1] 孙晓梅.短轮伐期日本落叶松家系生长性状遗传参数的变化[J].林业科学,2004,6:68-74.
[2] 孙晓梅,张守攻.日本落叶松纸浆材优良家系多性状联合选择[J]. 林业科学,2005,4:48-54.
[3] 侯义梅,管兰华.日本落叶松原生种源引种试验研究[J].湖北林业科技,2006,4:10-13.
[4] 陈柏如,侯义梅.日本落叶松原生种源早期选择研究[J].湖北林业科技,2011,1:18-20.
[5] 沈煕环.林木育种学[M].北京:中国林业出版社,1990.
[6] 北京林学院.数理统计[M].北京:中国林业出版社,1979.
[7] 许鸿川.植物学(南方本) [M].北京:中国林业出版社,2006.
[8] 张 超, 张含国, 朱航勇, 等.日本落叶松碳储量家系遗传变异及优良家系选择研究[J].中南林业科技大学学报,2011,31(10):53-62.
Study on superior family selection of Larix kaempferi
HOU Yi-mei1, QUAN Yong-shou2, CAO Jian3, GUAN Lan-hua3
(1. Forestry Bureau of Jianshi County, Jianshi 445300; 2. Changlinggan State-owned Forest Farm of Jianshi County, Jianshi 445300,Hubei, China; 3. Scientif i c and Technical Center for Forest Tree Breeding of Hubei Province, Wuhan 430079, Hubei, China)
In order to enrich our country Japanese larch breeding resources, improve breeding situation, and raising breeding level, it is necessary to select fi ne cultivated varieties of Larix kaempferi that are suitable for planting in north subtropical high mountainous area.The provenance trial of Larix kaempferi has been carried out Jianshi county, Hubei province. Three superior families (No. 127, No.92and No.121) were fi ltered out. Of them, No. 127 family’s (14-year-old) DBH, tree height, volume were 18.07 cm,13.65 m, 0.1679 m3respectively, they were higher than corresponding values of No. 217 family’s by 19.5%, 21.9%,74.1%;92, respectively; No.92family’s (14-year-old) DBH, tree height, volume were 17.94 cm, 13.26 m, 0.1608 m3, they were higher than corresponding values of No.217 family’s by 18.7%, 18.4%, 66.7%; No.121family’s (14-year-old) DBH, tree height, volume were 17.94cm, 13m, 0.1577 m3they were higher than corresponding values of No. 217 family’s by 18.7%, 16.1%, 63.4%.
Larix kaempferi; superior family; variety breeding
S722.3
A
1673-923X(2012)09-0006-05
2012-06-27
中日合作林木育种科学技术中心项目;国家”十一五”科技支撑课题(2006BAD01A14)
侯义梅 (1968-),女,高级工程师,主要从事林木遗传育种研究;电话:15571868229;E-mail:573905740@qq.com
[本文编校:欧阳钦]