杏的抗盐碱结构比较研究

朱 丹，陆静梅，吴勇辉，李春娇，牛 陆，李 岩，吴东梅

（1.黑龙江八一农垦大学生命科学技术学院，黑龙江 大庆 163319；

2.东北师范大学生命科学学院，吉林 长春 130024）

杏的抗盐碱结构比较研究

朱 丹1，2，陆静梅2，吴勇辉2，李春娇2，牛 陆2，李 岩2，吴东梅2

（1.黑龙江八一农垦大学生命科学技术学院，黑龙江 大庆 163319；

2.东北师范大学生命科学学院，吉林 长春 130024）

采用光学显微镜技术和石蜡永久制片技术，对长春和白城地区两种不同生态环境的杏PrunusarmeniacaL.进行了结构植物学研究.结果表明：白城地区盐碱地生长的杏，与长春地区生长的杏相比，其在形态结构上已发生了适应盐碱胁迫环境的演化.耐盐碱杏的茎、叶柄及叶片在颉颃盐碱逆境中，都演化出了独特的结构，验证了生态环境影响植物体结构建成的理论.

杏；耐盐碱植物；晶体；栅栏组织

目前，全世界的盐碱地面积大约为9.55亿hm2，大多分布在世界干旱地区，而且集中在非洲、欧亚大陆和美洲西部.据调查估算，我国现有的农林牧土地中，受盐碱化危害的达总土地面积的4.91%；潜在的盐碱土地大约为1 773万hm2，如不合理利用和管理，这些土地就会发生盐碱化［1－2］.土地盐渍化是影响作物产量的一个重要因素.盐渍土的治理、综合开发以及植物耐盐碱性的提高已变得越来越重要，成为未来农业发展及环境治理所面临的重要课题.治理盐碱地的方法有很多种，如淡水洗盐碱、地下埋设暗管和挖沟排碱、施用土壤改良剂等方法.但由于这些措施存在一些局限性，于是人们又探索出应用抗盐碱植物进行生物治理的办法［3－4］.Greenway认为凡是能在含有3.3bar（相当于70mmol／L的单价盐碱）以上的盐碱土壤中正常生长并完成整个生活史的植物都是盐碱植物［5－6］.种植盐碱植物不但解决了盐碱地利用的问题，还可以有效地降低土壤的盐碱含量，改善土壤物理性状，提高土壤肥力，解决了土壤改良的问题.了解耐盐碱植物的结构特点、总结规律，对于耐盐碱植物品种的筛选和培育具有重要的参考价值.本文研究了蔷薇科李属PrunusL.杏亚属（Subg.Armeniaca（mill.）Nakai）的杏（PrunusarmeniacaL.）在盐碱条件下的茎、叶柄及叶片的结构变化，为更好地利用抗盐碱植物治理土壤盐碱化提供了科学依据.

1 材料与方法

1.1 实验材料

吉林省白城地区盐碱地（pH＝8.5～9.0）上生长的杏（PrunusarmeniacaL.）一年生枝条上的茎、叶、叶柄和长春地区中生环境生长的对照样的一年生枝条上的茎、叶、叶柄.

1.2 实验方法

取上述材料，将茎、叶柄及叶片分别切成0.5～1cm3小段，用FAA固定液进行固定后，依次经脱水、透明、浸蜡、包埋、切片、粘片和脱蜡、染色、封片［7］，在IABS图像处理仪中进行显微摄影.

2 实验结果

2.1 长春地区中生环境下生长杏的结构观察

2.1.1 长春地区生长杏的茎横切面结构

茎从外向内依次由表皮、皮层、维管束、髓和髓射线组成.表皮细胞呈长椭圆形，10个表皮细胞切向径平均值为7.90μm，角质层厚度为2.75μm；表皮之内有2层紧密排列的栓质化厚壁细胞，皮层部分由几层圆形的薄壁组织组成.维管束呈现初生维管束的生长结构，维管束间距离较远，在维管束部位刚形成凸起，维管形成层呈波浪式，说明次生生长活动刚开始；髓占的比例很大，有些细胞含有簇晶；皮层和髓中均有蛋白细胞零星分布（见图1中1，2，3）.

2.1.2 长春地区生长杏的叶柄横切面结构

叶柄横切面呈半圆形，单维管束；角质层较薄，厚度为1.00μm；表皮细胞呈长椭圆形，有凸起；10个表皮细胞切向径的平均值为18.25μm，表皮下有两层排列紧密的厚壁组织；远轴面的机械组织发达；蛋白细胞随维管束分布（见图中4）.

2.1.3 长春地区生长杏的叶片横切面结构

长春杏的叶呈异面叶特征，叶片厚度为81.50μm，上表皮细胞占叶面1／3以上，多为长椭圆形，10个上表皮细胞的平均大小为27.65μm×33.25μm（长×宽）；下表皮细胞方形，10个下表皮细胞的平均大小为22.75μm×12.25μm（长×宽）.栅栏组织排列不规则，1～2层，海绵组织排列疏松；中脉机械组织发达，近轴面微凸起（见图1中5，6，7）.

图1 长春杏和白城杏的形态解剖结构

2.2 白城地区盐碱环境下生长杏的结构观察

2.2.1 白城地区生长杏的茎横切面结构

茎从外向内依次由表皮、皮层、维管束、髓和髓射线组成.表皮细胞长圆形，10个表皮细胞切向径的平均值为7.75μm，切向壁具角质层，其厚度为3.25μm；外切向壁有凸起.皮层在靠近表皮处有2～3层紧密排列的栓质化厚壁细胞；维管束较多（20个以上）；髓占的比例很大，有的薄壁细胞中含有一些沙晶；皮层和髓中均有蛋白细胞分布（见图1中8，9，10，11）.

2.2.2 白城地区生长杏的叶柄横切面结构

叶柄横切面呈半圆形.角质层厚度为1.25μm，表皮由大小不一的一层细胞组成，气孔下陷；10个较大的表皮细胞切向径的平均值为20.63μm，10个较小的表皮细胞切向径的平均值为9.17μm；外切向壁有疣状突起向外凸起.

2.2.3 白城地区生长杏的叶横切面结构

白城地区生长的杏叶片为等面叶.表皮外覆有较薄的角质层.表皮由一层细胞组成，10个上表皮细胞的平均大小为29.17μm×32.50μm（长×宽），叶片厚度为132.50μm，上表皮细胞约占叶片的1／4；气孔下陷；中脉机械组织较发达，近轴面略凸起，中脉表面有少量表皮毛.上下表皮处均有栅栏组织，但上表皮处的栅栏组织排列紧密；下表皮处的栅栏组织排列疏松，形成网络相通的通气组织.

从表1可看出，生长在白城的杏茎的表皮细胞切向直径更小，茎、叶的角质层比长春地区生长的杏要厚.白城地区生长的杏气孔下陷，长春地区生长的杏气孔不下陷.在茎的皮层中，都有一些晶体存在.白城地区的杏叶为等面叶，而长春地区生长的杏为异面叶；长春地区生长的杏叶片栅栏组织1～2层；长春地区生长的杏表皮细胞占叶片横切面的比例大；白城地区生长的杏叶片在中脉处有少量表皮毛.

表1 不同生态环境杏的结构比较

3 分析与讨论

本文通过结构植物学研究发现：采自白城地区盐碱地生长的杏，与采自长春地区中生环境中生长的杏相比，其形态结构上已发生了适应盐碱胁迫环境的演化.实验证明：耐盐碱的杏在颉颃盐碱逆境中形成了独特的解剖结构特征，验证了生态环境影响植物体的形态结构建成的理论，说明植物只有适应其生长环境才能够生存［7－9］.植物耐盐碱结构演化和耐盐碱的特殊结构，通常都可以看作是对盐碱胁迫的适应［10］.

本实验盐碱环境生长的供试杏采自吉林省白城地区生长在pH＝8.5～9.0的盐碱地上.盐碱生态环境中生长的植物不仅面临着盐分过高产生的盐害问题，还会因土壤条件的恶化导致植物的营养缺乏，使植物面临着生理饥饿的威胁［11］.叶片是植物体进行同化作用的主要器官，所以叶片的组织结构对其生长环境的反应最为敏感.叶片栅栏组织中的叶绿体含量比海绵组织中丰富，发达的栅栏组织可以极大地提高植物光合效率［12］.通过比较发现，白城盐碱地上生长的杏比长春中生环境中生长的杏有更发达的栅栏组织.这是由于盐碱引起了土壤生理性干旱，在盐碱地上生长的植物所处的环境类似于干旱环境，因此植物叶的形态结构表现出一些旱生植物的特点，即它们的叶子相对长春地区中生环境中生长的小、叶肉变厚、叶肉细胞较小、栅栏组织较发达、角质层变厚、气孔下陷等，以适应盐碱干旱的生长环境［13］.在白城杏和长春杏的细胞中发现有各种形态的晶体存在，晶体的形成与植物的解毒作用相关，细胞中的晶体储存在液泡内，可以改变细胞渗透压，提高吸水和持水力，把体内多余的代谢废物及有毒的物质区域化，使它们以无毒害的状态存在，以适应盐碱生态环境.同样相似的结构现象，在秋子梨、李、水蜡树、铺地柏等植物上也有发现.［14］

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［3］ 李取生，李秀军，李晓军，等.松嫩平原苏打盐碱地治理与利用［J］.资源科学，2003，25（1）：15-20.

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［5］ 张学杰，李法曾.中国盐碱生植物区系研究［J］.西北植物学报，2001，21（2）：360-367.

［6］ 赵可夫，李法曾，樊守金，等.中国的盐碱生植物［J］.植物学通报，1999，16（3）：201-207.

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［13］ 刘家琼.我国沙漠中部地区主要不同生态类型植物的水分关系和旱生结构的比较研究［J］.植物学报，1987，29（6）：662-673.

［14］ 吴勇辉.五种木本植物演化结构研究［D］.长春：东北师范大学生命科学院，2004.

The comparative studies on salt-tolerant anatomy structures ofPrunusarmeniacaL.

ZHU Dan1，2，LU Jing-mei2，WU Yong-hui2，LI Chun-jiao2，NIU Lu2，LI Yan2，WU Dong-mei2
（1.Life Science and Technology College，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319，China；
2.School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

Technology of permanent paraffin section and light microscopy were used to investigate the salt-tolerant anatomy structures ofPrunusarmeniacaL.which lived in different ecosystem，i.e.Changchun area and Baicheng area.The result showed that theP.armeniacaL.lived in Baicheng area evolved various salt-tolerant structures.The structures of stem，leafstalk and lamina ofP.armeniacaL.effectively proved that the saline-alkali stress led to the changes of botanic structures.

PrunusarmeniacaL.；salt-tolerant plants；crystals；stockade tissue

Q 944.1

180·5130

A

1000-1832（2012）01-0128-04

2011-09-23

国家自然科学基金资助项目 （30370862）.

朱丹（1972—），女，博士研究生，副教授，主要从事植物学研究；通讯作者：陆静梅（1952—），女，博士，教授，博士研究生导师，主要从事结构植物学研究.

方 林）