水位和竞争对三种泥炭藓生长的影响

郑星星，卜兆君，马进泽，赵高林，曾 竞，李善麟

（1.东北师范大学泥炭沼泽研究所，国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室，吉林长春 130024；2.桦甸市第四中学，吉林桦甸 132400）

水位和竞争对三种泥炭藓生长的影响

郑星星1，2，卜兆君1，马进泽1，赵高林1，曾 竞1，李善麟1

（1.东北师范大学泥炭沼泽研究所，国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室，吉林长春 130024；2.桦甸市第四中学，吉林桦甸 132400）

以丘间种喙叶泥炭藓（Sphagnumfallax）和丘上种尖叶泥炭藓（S.capillifolium）与大泥炭藓（S.palustre）为材料，研究水位和竞争对泥炭地3种苔藓植物生长的影响.在单种群中，增加水位仅对尖叶泥炭藓生长不利，喙叶泥炭藓和大泥炭藓的高度生长和水平扩展均随水位增加而增加.在混合群中，喙叶泥炭藓的高度生长与盖度扩展主要受水位影响，邻体均未抑制其盖度增长，随着水位增高其盖度逐渐增大；水位影响大泥炭藓的高度生长，两种邻体均导致其盖度降低；除能降低大泥炭藓盖度外，尖叶泥炭藓对邻体和水位均无响应.由此反映出3种苔藓植物存在较为清晰的竞争等级：喙叶泥炭藓竞争能力强于两种丘上种，尖叶泥炭藓次之，大泥炭藓最弱.

泥炭藓；水位；竞争等级；盖度；泥炭地

竞争是构建植物群落、决定植被格局的关键过程［1］.因植株密集生长，相互作用密切，可通过移植迅速构建植物群落［2］，苔藓植物是研究植物竞争的理想材料［3］.北半球中高纬度地区的泥炭地常以泥炭藓（Sphagnum）为优势植物，有多种泥炭藓共存，形成致密的苔藓地被层.竞争在苔藓地被格局构建过程中发挥的作用一直是学者们关注的重要问题［4－5］.

泥炭地生态梯度众多，其中水位梯度是最为重要的生态梯度之一.在水位梯度上，泥炭藓物种间虽具有较高的生态位重叠，但生态位分异亦十分明显［6］.例如在长白山最具代表性的典型泥炭地哈泥，喙叶泥炭藓（Sphagnumfallax）主要稀疏生长于丘间积水洼地，属于丘间种；大泥炭藓（S.palustre）和尖叶泥炭藓（S.capillifolium）则常形成高大的藓丘，为丘上种.有学者提出，竞争能力的差异是决定泥炭藓生态位分异的重要原因之一，丘上种无法在丘间生境占优势是因其竞争力弱于丘间种被排斥所致［7］.然而，迄今为止，该论断尚缺乏实验验证.

本文以长白山习见的上述3种泥炭藓作为材料，通过模拟丘间生境的水位梯度构建群落，研究水位和竞争对3种泥炭藓生长的影响，尝试回答：1）增加水位是否对两种丘上种不利；2）相对于两种丘上种，喙叶泥炭藓是否具有明显竞争优势；3）水位和竞争是否存在交互作用影响泥炭藓的生长？

1 材料与方法

1.1 材料

2009年9月末，于哈泥泥炭地开阔处，选择盖度大于90%的喙叶泥炭藓、尖叶泥炭藓和大泥炭藓生境，采集泥炭藓藓块.室内截取植株上部9.0cm，依据野外自然密度，整齐放入高9.0cm、顶部直径6.3 cm、底部直径4.5cm的聚乙烯杯中.实验分单种培养与混合培养.每个处理5次重复.单种培养个体数量分别为70、100和140株/杯.将3种泥炭藓两两组合为3个混合群，混合群中3种泥炭藓数量均减半，即35、50和70株/杯.

1.2 方法

实验设置1.5、3、4.5、6和7.5cm5个水位条件.依据哈泥的年降水量800mm，每隔2～3d喷撒pH值为5.8的Rudolph与Hoagland混合营养液［8］，并通过施加蒸馏水保持水位.将泥炭藓样品放入HPG－400人工气候箱培养6周，每次加水时随机调换每杯样品的位置.培养条件设置为：光周期为16h/8h，相应光照强度变化7 200lux/0lux，温周期为27℃/20℃，湿度为60%/75%.

实验始末均用数码相机垂直拍照，经ArcMap软件数字化处理，量算每种泥炭藓所占面积，依此计算盖度，并计算盖度变化（（%coverend－%coverstart）/%coverstart）.实验末时测量泥炭藓的生长高度.

1.3 数据处理

应用SPSS16.0软件的双因素方差分析（two－way ANOVA）分析水位和邻体对泥炭藓高度生长和盖度变化的影响.采用单因素方差分析（one－way ANOVA）分析各水位梯度上泥炭藓高度增长和盖度变化是否存在显著性差异.

2 结果与分析

2.1 高度增长

在单种群中，水位对喙叶泥炭藓和大泥炭藓的高度增长均产生显著影响（表1），二者均随水位增高而呈现增高的趋势（图1），而尖叶泥炭藓则未呈现显著变化.

在大泥炭藓与喙叶泥炭藓的混合群中，随水位增高，喙叶泥炭藓高度显著增加，如图1A和表2所示（F＝4.914，P＝0.003）；除水位1.5cm外，大泥炭藓亦呈现相似规律（图1C，F＝2.979，P＝0.030）.喙叶泥炭藓显著促进了大泥炭藓的高度增长（图1C，F＝5.723，P＝0.022），大泥炭藓对喙叶泥炭藓高度增长未产生影响.水位显著促进了喙叶泥炭藓高度增长（图1A，F＝4.914，P＝0.003）.然而，喙叶泥炭藓的高度增长表现出水位和大泥炭藓邻体的交互作用（F＝3.000，P＝0.030）.在大泥炭藓与尖叶泥炭藓的混合群中，水位（图1C，F＝7.937，P＝0.000）和邻体尖叶泥炭藓促进了大泥炭藓的高度增长（图1A，F＝22.416，P＝0.000），而水位和大泥炭藓未对尖叶泥炭藓产生显著影响（图1B，表2）.在尖叶泥炭藓与喙叶泥炭藓混合群中，水位增加促进了喙叶泥炭藓高度增长（图1A，F＝4.031，P＝0.008），对尖叶泥炭藓则无显著影响.两者的高度增长未表现出植物相互作用.

表1 水位对3种泥炭藓单种群高度和盖度的影响Tab.1 The effect of water on Sphagnumheight growth and cover change within mono－culture

2.2 盖度变化

在单种群中，喙叶泥炭藓（除4.5cm水位）和大泥炭藓的盖度随水位增高而显著增加（表1）.尖叶泥炭藓盖度则未呈现显著变化.

图1 水位梯度上3种泥炭藓在不同邻体条件下的高度生长Fig.1 Height increment in Sphagnumalong the gradient of water level in different neighbour conditions

表2 水位和邻体对混合群中泥炭藓高度增长与盖度影响的F检验与P检验值Tab.2 F－values and P－values in a two－way ANOVA for effect of water level and neighbor on height increment and coverage change in Sphagnum

在与大泥炭藓的混合群中，喙叶泥炭藓（图2C，F＝66.821，P＜0.001）和尖叶泥炭藓（图2C，F＝7.944，P＝0.007）均显著抑制了大泥炭藓盖度增长.喙叶泥炭藓的盖度随水位增加而增加（图2A，F＝3.45，P＝0.016）.大泥炭藓促进了喙叶泥炭藓（F＝10.804，P＝0.002）盖度增长.在与尖叶泥炭藓的混合群中，水位（图2A，F＝2.515，P＝0.056）和邻体（图2A，F＝3.525，P＝0.068）均未对喙叶泥炭藓盖度增长产生显著影响.在与喙叶泥炭藓的混合群中，尖叶泥炭藓盖度在低水位增加，但在3个高水位处其盖度下降，其中水位（F＝0.054，P＝2.549）对其影响接近于显著水平；在大泥炭藓群落中（图2C，F＝50.560，P＜0.001），随水位增高盖度显著增长.

3 结 论

泥炭藓没有气孔和根，水分传输效率和避免水分损失的能力对于苔藓植物的存活十分关键，同时也是决定物种水位生态位分异的重要原因［5］.本实验中，单种群的生长状况可反映泥炭藓对水位的基本生态需求.在单种群中，水位升高未对丘上种大泥炭藓的生长产生不利影响，表明大泥炭藓同样适合生长于丘间多水生境.然而，由于植物相互作用的存在，自然环境中泥炭藓的分布不完全反映植物的基础生态需求.例如，尖叶泥炭藓在多水的环境下生长不良，但有大泥炭藓邻体存在时，其生长高度增加、盖度扩大，一定程度表明大泥炭藓对尖叶泥炭藓产生正相互作用，其机理值得深入研究，同时也表明植物相互作用可调节甚至改变非生物环境因子对植物的影响［9］.

图2 水位梯度上3种泥炭藓在不同邻体条件下的盖度变化Fig.2 Coverage change in Sphagnumalong the gradient of water level in different neighbour conditions

在混合群中，喙叶泥炭藓能减少大泥炭藓和尖叶泥炭藓的盖度，表明其具有强烈的竞争优势.尖叶泥炭藓除盖度受大泥炭藓显著影响以外，水位及邻体对其各项指标影响均未达到显著水平，因此，与其同分类组的锈色泥炭藓（S.fuscum）一样，属于耐受型物种［7］.相比较而言，大泥炭藓在竞争力和耐受性两方面均无优势，因此三者可形成喙叶泥炭藓＞尖叶泥炭藓＞大泥炭藓的竞争等级.3个物种在水位梯度上的分布差异是水分生态需求和植物相互作用共同作用的结果.喙叶泥炭藓因适应多水环境而无法分布于丘上生境；尖叶泥炭藓不适于多水环境但具有较强耐受性，主要分布于丘上生境；大泥炭藓虽然适合生长于丘间积水生境，但因竞争力弱而会被丘间种如喙叶泥炭藓排斥，故亦为丘上种.

尽管许多研究认为水位是决定泥炭地苔藓植物生长及分布的最重要的环境因素［2］，如水位下降造成的干旱胁迫可限制喙叶泥炭藓于丘上生境生长，而水淹环境也可能会抑制丘上种向丘间生境的蔓延.然而从本研究看，水位的作用似乎主要体现在泥炭藓的高度生长上，而邻体的作用主要体现为盖度增长（表2），而且除了喙叶泥炭藓与大泥炭藓的混合群外，其他混合群中泥炭藓的高度以及盖度均无水位和邻体的交互作用，这可能与研究主要模拟丘间生境、水位变幅小、实验周期较短有关.泥炭地中，丘上种泥炭藓与丘间种主要在丘坡处形成混合群，该位置水位变化最为频繁，因此也是植物受到水位和植物相互作用共同影响的主要区域.模拟该部位水位条件，开展较长期的实验研究有望更深刻地揭示水位和竞争在植被格局构建中的作用机理.

苔藓植物高度和盖度变化除决定于非生物条件外，还与竞争有关［10］.在混合群中，良好的水分、养分条件可促进泥炭藓的高度增长，但较低的光资源供给亦可促进泥炭藓的高度增长［11－12］.由于泥炭藓生长特性的差异，水位的变化对泥炭藓生长的影响反映在群落中光照条件的变化［13－14］，通过影响邻种的生长状况使群落结构改变.随水位增高，喙叶泥炭藓生长速率加快，对其邻体造成的遮阴强度加大，邻体为获得更多光资源而将较多能量分配于茎的伸长上［15］，由此造成与喙叶泥炭藓为邻的泥炭藓均增加了高度的生长，但植株较纤细.因此在短期实验研究中，使用高度增长指标来刻画竞争需要谨慎.相对而言，盖度指标则较为直观，其变化可反映苔藓植物的竞争结果以及竞争能力的差异.

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Effects of Water Level and Competition on the Growth of ThreeSphagnumSpecies

ZHENG Xing－xing1，2，BU Zhao－jun1，MA Jin－ze1，ZHAO Gao－lin1，ZENG Jing1，LI Shan－lin1
（1.State Environmental Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Restoration，Institute for Peat and Mire Research，Northeast Normal University，Changchun 130024，China；2.Huadian No.4Middle School，Huadian 132400，China）

The experiment took one hollow specieSphagnumfallaxand two hummock speciesS.capillifoliumandS.palustreas materials to study the effects of water level and competition on the growth of the bryophytes.In monoculture，increasing water level only affectedS.capillifoliumnegatively while it increased the height increment and horizontal extension ofS.fallaxandS.palustre.In mixed ctulture，the height increment and coverage expansion ofS.fallaxwere mainly affected by water level，and no neighboring species could inhibit its coverage expansion which only increased along with the water level；water level affected the height increment ofS.palustre，and both two neighbors inhibited its coverage；there was no effect of water level and neighboring species onS.capillifoliumexcept that it could decrease the coverage ofS.palustre.The study indicates a clear competitive hierarchy in the three bryophytes，that is the competition ability ofS.fallaxis stronger than the other two hummock species，S.capillifoliumcomes second，S.palustreis the weakest.

Sphagnum；water level；competitive hierarchy；coverage；peatland

Q948.1

A

1674－232X（2012）06－0485－05

10.3969/j.issn.1674－232X.2012.06.002

2012－10－10

国家自然科学基金项目（30700055，40971036）；中央高校基本科研业务费专项资金项目（11GJHZ003）.

卜兆君（1972—），男，副教授，博士，主要从事湿地生态学和植物生态学研究.E－mail：buzhaojun＠nenu.edu.cn