不同种牧草混播对人工草地生物量及种间竞争的影响＊

齐都吉雅，郭晓利，海 棠

（内蒙古农业大学生态环境学院 010019）

混播是影响土壤肥力变化最普遍、最直接、最深刻的因素。土壤养分是土壤肥力的重要组成部分，对作物生长和生物量有着重要影响。牧草生物量是草地生态系统获取能量的主要体现，对生态系统结构的形成具有十分重要的影响〔1〕。牧草地下、地上生物量的研究对草地初级生产预报、草地资源的合理利用和退化草地的培育改良具有重要的理论和实践意义〔2〕。

草地生态系统是全球分布最广的生态系统类型之一，在全球碳循环和气候调节中起重要作用〔6〕。生物量是草地生态系统获取能量、固定CO2的物质载体，也是生态系统结构组建的物质基础，因此，植物生物量的研究引起了国内外草地生态学者普遍重视〔7〕。

苜蓿是“牧草之王”，不仅产量高，而且草质优良，各种畜禽均喜食。随着商品经济的发展，近年来苜蓿产业化规模发展较快，苜蓿的种植面积正在扩大。关于混播草地生物量及种间竞争方面的报道很多：锡文林，张仁平等（2009）对混播比例和刈割期对混播草地产草量及种间竞争进行了研究；张永亮，王建丽等（2007）研究了杂花苜蓿与无芒雀麦混播群落种间竞争及稳定性，但未见对草原3号杂花苜蓿与缘毛雀麦混播草地生物量及种间竞争的研究。

本试验对草原3号杂花苜蓿、缘毛雀麦单播及混播（同行混播、间行混播）下的地上及地下生物量的变化及种间竞争关系进行了研究，为苜蓿人工草地合理的品种搭配及生产提供理论依据。

1 试验方法

1.1 试验地自然条件

试验地位于和林格尔县，其主要特征是干旱、多风、寒冷，日光充足，温差大，冬季漫长而寒冷，夏季时短而温热，春季升温快，秋天降温烈。年平均气温在6.2℃左右，平均降水量为392.8mm。

1.2 试验材料及混播方式

试验材料：实验在内蒙古呼和浩特市和林格尔县西沟门村进行，供试材料为草原3号杂花苜蓿（Medicago varia Martin.cv.Caoyuan No.3）、缘毛雀麦（Bromus ciliatus）来自内蒙古农业大学。

实验处理为单播草原3号杂花苜蓿，单播缘毛雀麦，间行混播草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦，同行混播苜蓿和缘毛雀麦4种混播方式，重复3次，小区面积为10m2（2m×5m），如表1所示。

表1 处理简介

1.3 试验方法及测定指标

（1）生物量：生物量测定于2012年6～8月进行，每月中旬测定一次，每次在试验区随机取3个重复。地上生物量采样面积为1m×1m，用剪刀齐地面刈割样方内的茎叶体，装入有编号的塑封袋里带回实验室。地下生物量用土柱法测定，在测定地上生物量的样方内的根系进行挖掘，挖到30cm深，带回实验室，用水于0.5mm孔径的土壤筛中冲洗根系后，分别测定其地上、地下干重。生物量样品放入65℃左右烘箱烘干至恒量（先在105℃下杀鲜30min），称其烘干质量，研究以测定牧草样品的干物质量来表示生物量。对草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦的生物量进行分析时，以1／2常规单播量为对照。

（2）相对生物量、竞争率：

种间竞争一方面可以决定哪些物种及多少物种能够在同一个群落内共存，另一方面影响竞争中的种群动态，使群落的种类组成和结构发生变化，这两方面作用的结果最终表现在群落的稳定性上。群落的稳定性主要表现为群落结构的稳定性和产量的稳定性。

在对多年生人工草地群落竞争机制的研究中，普遍认为相对总生物量（RYT）最能体现草地群落各牧草组分的竞争力大小。RYT法是通过测定混播在单播条件下的相对总生物量来反映其竞争力。

相对总生物量RYT＝Yav／Yaa＋Yva／Yvv〔4〕

式中：Yav为混播中A的生物量；Yva为混播中V的生物量；Yaa为单播中A的生物量；Yvv为单播中V的生物量。RYT＞1时，植物种占有不同的生态位，利用不同的资源，表现出一些共生关系：RYT＝1时，植物间利用共同的资源；RYT＜1时，表示植物间相互拮抗的关系。RYT值只能说明植物间对环境资源利用上的不同及相互关系，为了进一步说明植物间竞争力的大小，引用竞争率（CRa）概念：

CRa＝（Yav／Yaa·Zav）／（Yva／Yvv·Zva）〔4〕

式中：Zav为混播中A的混播比例；Zva为混播中V的比例。CRa＞1时，表示竞争力A＞V；CRa＝1时，表示A和V竞争力相同；CRa＜1时，表示竞争力A＜V。RYT、CRa计算生物量都是用干物质产量。

2 结果分析

2.1 混播影响人工草地地上生物量

表2 混播草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦地下生物量的月份动态（g／m2）

混播对6、7和8月份的草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦地上生物量有明显的影响。6月份，混播草原3号杂花苜蓿、缘毛雀麦地上生物量间有显著差异（P＜0.05），其同行混播草原3号杂花苜蓿地上生物量最高，为233.21g／m2（图1）。

7月份，单播、间行混播与同行混播草原3号杂花苜蓿地上生物量间有显著差异（P＜0.05），单播和间行混播间差异不显著（P＞0.05）；混播缘毛雀麦地上生物量间有显著差异（P＜0.05），其间行混播缘毛雀麦地上生物量最低，为16.44g／m2（图2），同行混播草原3号杂花苜蓿最低，为114.17g／m2（图1）。

8月份，混播缘毛雀麦地上生物量间有显著差异（P＜0.05），间行、同行混播与单播草原3号杂花苜蓿地上生物量间有显著差异（P＜0.05），其单播缘毛雀麦地上生物量最高，为150.75g／m2（图2）。

6、7月与8月份，单播草原3号杂花苜蓿生物量间有显著差异（P＜0.05）。单播缘毛雀麦不同月份间有显著差异（P＜0.05）。7、8月与6月份间行混播草原3号杂花苜蓿地上生物量间差异显著（P＜0.05）。6、8月与7月份间行混播缘毛雀麦地上生物量间差异显著（P＜0.05）。同行混播草原3号杂花苜蓿不同月份之间有显著差异（P＜0.05）。6、7月与8月份同行混播缘毛雀麦地上生物量间的差异显著（P＜0.05）。图1看出，混播草原3号杂花苜蓿不同月份之内地上生物量与缘毛雀麦（图2）相比，生物量变动不大。

图1 不同月份草原3号杂花苜蓿地上生物量

图2 不同月份缘毛雀麦地上生物量

2.2 混播影响人工草地地下生物量

植物群落地下（根系）净生产量是地下地上总生产量的重要组成部分。地下根系具有固定支持植物躯体，调节植物生长发育，储存营养物质，供给地上部分水分需求等基本功能，对于地上生物量的形成和植物生长发育起着重要的作用〔3〕。根系也是植物吸收、转化和储藏养分的器官，其生长发育状况直接影响着地上生物量〔5〕。

表3 混播草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦地下生物量的月份动态（g／m2）

表3看出，6月份，单播、同行混播与间行混播草原3号杂花苜蓿0～10cm根间有显著差异（P＜0.05）；混播草原3号杂花苜蓿10～20cm根间差异显著（P＜0.05）。混播缘毛雀麦0～10cm、10～20cm根间均有显著差异（P＜0.05），其间行混播草原3号杂花苜蓿地下生物量最小，为58.79g／m2。

7月份，草原3号杂花苜蓿0～10cm根间有显著差异（P＜0.05）；间行、同行混播与单播草原3号杂花苜蓿10～20cm根间有显著差异（P＜0.05），间行、同行混播（P＜0.05）与单播缘毛雀麦0～10cm、10～20cm根间有显著差异（P＜0.05），其同行混播缘毛雀麦地下生物量最小，为12.61g／m2。

8月份，混播草原3号杂花苜蓿0～10cm、10～20cm根间均有显著差异（P＜0.05），其单播草原3号杂花苜蓿地下生物量最高，为169g／m2。混播缘毛雀麦0～10cm根间有显著差异（P＜0.05），间行、同行混播与单播缘毛雀麦10～20cm根间有显著差异（P＜0.05），其单播缘毛雀麦地下生物量最高，为89.78g／m2。

图3 6月份草原3号杂花苜蓿地下生物量

图4 7月份草原3号杂花苜蓿地下生物量

图5 8月份草原3号杂花苜蓿地下生物量

图6 6月份缘毛雀麦地下生物量

图7 7月份缘毛雀麦地下生物量

图8 8月份缘毛雀麦地下生物量

图3、4、5、6、7、8看出，草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦的大多数根量都集中于0～10cm土层，尤其混播时缘毛雀麦10～20cm根量极少，但草原3号杂花苜蓿不同土层深度的根量变化不像缘毛雀麦那么明显，这说明草原3号杂花苜蓿与缘毛雀麦混播时，草原3号杂花苜蓿地下生物量对缘毛雀麦地下生物量有很大的影响。

2.3 混播影响人工草地根冠比

草地地下生物量与地上生物量的比值（根冠比）反映了分配给地下部的光合产物比例，是群落或生态系统的重要参数之一，其动态变化反映了光合作用物质在草地植物体内的分布和转移〔8〕。

表4 混播影响草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦根冠比

表4可知，7月份间行和同行混播草原3号杂花苜蓿根冠比大于1（图9），说明根量多于地上部分量。6月份同行混播雀麦和7月份间行混播雀麦根冠比接近1（图10），说明地上部分和地下部分量基本上一样多。其余的根冠比都小于1，说明地上部分量多于地下部分量。

图10 不同种植方式缘毛雀麦根冠比的月份动态

2.4 混播人工草地种间竞争力和种间竞争率

表5 不同种混播牧草的总生物量（g／m2）

表6看出，6月份，混播草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦总生物量间均有显著差异（P＜0.05），其间行混播草原3号杂花苜蓿最少，为218.31g／m2。

7月份，单播、同行混播与间行混播草原3号杂花苜蓿总生物量间有显著差异（P＜0.05）。混播缘毛雀麦总生物量间有显著著异（P＜0.05），其间行混播草原3号杂花苜蓿总生物量最多，为387.79g／m2，间行混播缘毛雀麦总生物量最小，为32.73g／m2。

表6 混播影响草原3号杂花苜蓿人工草地总生物量（g／m2）

8月份，混播草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦总生物量间均有显著差异（P＜0.05），其单播缘毛雀麦总生物量最高，为240.52g／m2。

6、7月份与8月份单播草原3号杂花苜蓿总生物量间有显著差异（P＜0.05）。单播缘毛雀麦总生物量月份之间有显著差异（P＜0.05）。间行混播草原3号杂花苜蓿总生物量月份之间有显著差异（P＜0.05）。6、8月份与7月份间行混播缘毛雀麦总生物量间差异显著（P＜0.05）。同行混播草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦总生物量月份之间均有显著差异（P＜0.05）。

表7 草原3号杂花苜蓿、缘毛雀麦混播群落相对总生物量及种间竞争率

表7显示，6月份间行混播相对总生物量最大，为0.9284，接近于1，说明6月份，草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦间利用共同的资源，牧草间不存在拮抗作用。8月份间行混播最小，为0.4418，8月份间行混播竞争力最小。无论是那个月份，草原3号杂花苜蓿的CRa值均大于1，说明草原3号杂花苜蓿竞争率大于缘毛雀麦；缘毛雀麦CRv值都小于1，说明缘毛雀麦竞争率小于草原3号杂花苜蓿。

3 结论

3.1 混播影响草原3号杂花苜蓿人工草地的生物量，7月份（盛花期），播量为7.5kg／hm2的草原3号杂花苜蓿和播量为15kg／hm2的缘毛雀麦间行混播时，产量最高，为387.79g／m2，高于单播和同行混播产量。

3.2 混播影响草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦的根系分布，间行、同行混播缘毛雀麦的根系主要分布在0～10cm处，与单播相比根系缩短，混播对草原3号杂花苜蓿的根系分布没有大的影响。

3.3 混播时，草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦的RTY值都小于1，表现出两种牧草相互拮抗关系，混播草原3号杂花苜蓿CRa值大于混播缘毛雀麦的CRv值，并且草原3号杂花苜蓿的种间竞争率始终占据着优势，说明草原3号杂花苜蓿对光资源竞争力强于缘毛雀麦。

〔1〕宇万太，于永强 .植物地下生物量研究进展〔J〕.应用生态学报，2001，12（6）：927－932

〔2〕朱宝文，徐有绪 .青海湖北岸草甸草原牧草生物量季节动态研究〔J〕.草业科学，2008.25（12）：62－65

〔3〕李英年，高寒草甸植物地下生物量与气象条件的关系及周转值分析〔J〕.中国农业气象，1998，19（1）：36－42

〔4〕锡文林，张仁平 .混播比例和刈割期对混播草地产草量及种间竞争的影响〔J〕.中国草地学报，2009，31（4）：36－40

〔5〕Small E.Jomphe M A.Synopsis of the Genus Medicago（Legominosae）〔J〕.Canadian Journal of Botany；1998，67：3260－3294

〔6〕Scurlock J M O.Johnson K.Olson R J.Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements〔J〕.Global Change Biology，2002.8（8）：736－753

〔7〕辛小平，张保辉，李刚.1982－2003年中国草地生物量时空格局变化研究〔J〕.自然资源学报，2009.24（9）：1582－1592

〔8〕朱宝文，周华坤徐有绪，李英年，唐凯 .青海湖北岸草甸草原牧草生物量季节动态研究〔J〕.草业科学，2008.12（25）：62－66