范良敏,叶珍林,姚丰平*,李华姿,赵彩芳
(1.浙江省庆元县林业局,浙江 庆元 323800;2.浙江凤阳山——百山祖国家级自然保护区,浙江 庆元 323808;3.浙江省林业科学研究院,浙江 杭州 310023)
亚热带常绿阔叶林植物多样性研究一直是研究的热点之一,作为“全国生态环境第一县”的庆元,植物资源十分丰富,区系成分复杂,金孝锋等对邻近的百山祖自然保护区[1],丁炳扬等对龙泉凤阳山的植物区系进行了研究[2]。从2001年国家林业局华东林业调查规划设计院和庆元林场对巾子峰森林公园进行了总体规划,专门对森林植物进行系统调查,共采集植物标本1 340余份。经鉴定、整理成巾子峰森林公园木本植物名录。笔者在此基础上对该区的木本植物区系组成作了统计和分析,现报导如下。
巾子峰森林公园为省级森林公园,位于浙江省庆元县西部,距县城18 km,119° 30′ E,27° 30′ N,面积5 752 hm2,园内最高峰巾子峰海拔1 563 m。属中亚热带季风气候区,温暖潮湿,雨量充沛,四季分明。年均气温17.2℃,最高月份平均26.9℃,最低月份平均7℃,年均降水量1 689 mm,相对湿度75.8%;年平均日照时数1 828.2 h,日照率41%;年均无霜期256d。土壤类型为红壤和黄壤两个土类,均为地带性土壤,红壤广泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵,黄壤分布于800 m以上的中低山。主要植被类型有常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、针叶林、毛竹林等,地带性典型植被为常绿阔叶林,分布于海拔500 ~ 900 m处,使树种组成结构较复杂的植被类型,由多种优势树种所组成。
根据调查及参考文献[3~6],巾子峰森林公园野生木本植物共有72科,256属,464种(含种下分类单位),分别占浙江木本植物科、属、种总数的 66.1%、60.56%、35.68%[4]。其中裸子植物6科15属19种,被子植物66科241属445种;双子叶植物62科232属411种,单子叶植物4科9属34种。这说明巾子峰森林公园是浙江木本植物区系中多样性丰富的区域,对浙江木本植物区系的组成具有重要影响,这与该地区所处的地理位置、复杂多样的地形等外界条件有密切的关系(表1)。
表1 巾子峰森林公园木本植物统计Table1 Woody plants in Jingzifeng Forest Park
巾子峰森林公园自三迭纪末期以来,基本上保持着温暖湿润的气候,第四纪冰川期间所受的影响也不大,且在历次地质构造运动中一直处于上升趋势。因此,本区保存了一大批古老、孑遗植物,有15种已被列为国家级重点保护的珍稀濒危植物。其中南方红豆杉(Taxus chinensisvar.mairei)、银杏(Ginkgo biloba)、福建柏(Fokieniahodginsii)、杜仲(Eucommia ulmoides)、钟萼木(Bretschneidera sinensis)、香果树(Emmenopterys henryi)为二级保护树种,凹叶厚朴(Magnolia officinalis subsp.biloba)、红豆树(Ormosia hosiei)、银钟花(Halesia macgregorii)、银雀树(Tapiscia sinensis)、大血藤(Sargentodoxa cuneata)、青钱柳(Cyclocarya paliurus)、乳源木莲(Manglietia yuyuanensis)、深山含笑(Michelia maudiae)为三级保护树种。可以看出,巾子峰森林公园木本植物区系历史起源古老,复杂的地形条件和多样的气候条件,为植物的生息繁衍提供了有利的生态环境,因而保存了大量古老、原始的类群。
巾子峰森林公园木本植物包含72个科,其中所含种类超过30种的大科有3个,为蔷薇科(Rosaceae)、壳斗科(Fagaceae)、豆科(Leguminosae),含28属96种,占属总数的10.9%和种总数的20.6%;含10 ~ 29种的有6科,它们是樟科(Lauraceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、山茶科(Theaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、木兰科(Magnoliaceae)、杜鹃花科(Ericaceae),含28属86种,占属总数的10.9%和种总数的18.5%;含6 ~9种的有12科,大戟科(Euphorbiaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、马鞭草科(Verbenaceae)、茜草科(Rubiaceae),桑科(Moraceae)、葡萄科(Vitaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、卫矛科(Celastraceae)、芸香科(Rutaceae)、槭树科(Aceraceae)、木犀科(Oleaceae)、山矾科(Symplocaceae),含46属89种,占属总数的18.0%和种总数的19.2%。以上21科共计102属271种,占属总数的39.8%和种总数的58.4%,是本区木本植物的基本成分,其中壳斗科、樟科、山茶科、冬青科等一些种类是组成本区森林植被的优势种或建群种。另外,含2 ~ 5种的有34科,如野茉莉科(Styracaeae)、木通科(Lardizabalaceae)、紫金牛科(Myrsinaceae)、漆树科(Anacardiaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、清风藤科(Sabiaceae)、桦木科(Betulaceae)、百合科(Liliaceae)、榆科(Ulmaceae),含137属176种,占属总数的53.5%和种总数的37.9%。区域单种的有17科,如银杏科(Ginkgoaceae)、三尖杉科(Cephalotaxaceae)、杨梅科(Myricaceae)、铁青树科(Olacaceae)、钟萼木科(Bretschneideraceae)、杜仲科(Eucommiaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)、无患子科(Sapindaceae)、四照花科(Cornaceae)、紫草科(Boraginaceae)、大血藤科(Sargentodoxaceae)、紫葳科(Bignoniaceae),但真正的单型科只有银杏科、钟萼木科、大血藤科、杜仲科。
巾子峰森林公园木本植物256属野生木本植物中,单种属有133个,占总属数的50.3%,占总种数的27.8%;含2 ~ 5种的属有94个,占总属数的36.7%;含6 ~ 9种的属有21个,占总属数的8.2%;含10种以上的属有8个,占总属数的1.6%,其种数共53种,占全部野生木本植物的11.4%,分别为悬钩子属(Rubus)13种、冬青属(Ilex)12种、山矾属(Symplocos)10种、荚蒾属(Viburnum)13种、栲属(Castanopsis)10种、栎属(Quercus)10种、石楠属(Photinia)10种、忍冬属(Lonicera)10种。
对巾子峰森林公园木本植物72科分布区类型统计(表2),以泛热带分布、北温带分布和世界分布占绝大部分。泛热带分布集中组成了常绿林群落的优势科,如壳斗科、樟科、冬青科、卫矛科、山茶科等;北温带分布则有较多组成针叶林和常绿落叶混交林群落的科;如松科(Pinaceae)、桦木科、槭树科、忍冬科(Caprifoliaceae)等;世界分布的有蔷薇科、鼠李科等;热带亚洲与热带美洲、东亚与北美间断分布所占比例虽不大,但其中的木兰科、椴树科、杉科(Taxodiaceae)、蓝果树科(Nyssaceae)等一些种类也是组成本区森林植被的重要成分;热带亚洲分布的有钟萼木科、虎皮楠科、清风藤科;旧世界热带分布的有海桐花科(Pittosporaceae)、紫金牛科、紫葳科;东亚分布的有三尖杉科、领春木科(Eupteleaceae)、猕猴桃科(Actinidiaceae)、旌节花科(Stachyuraceae);中国特有分布的有银杏科、大血藤科、杜仲科。
表2 巾子峰森林公园区木本植物分布区类型统计Table2 Distribution types of the woody plant in Jingzifeng Forest Park
按照吴征镒对中国种子植物区系地理成分的划分方法[7],巾子峰森林公园木本植物256属可划分为14个分布类型(表2),它们大多属于温带、亚热带分布,尤其以北温带分布占优势,这与该保护区地处亚热带向暖温带过渡位置相一致。
根据科、属相同的标准,巾子峰森林公园木本植物可划分为11个分布区类型(表2)。种的地理成分以中国特有成分比例最高,其次是东亚分布,它们构成了巾子峰森林公园森林植被乔灌木的主体。各类热带分布共84种,占18.1%,其中以热带亚洲分布为多,如杜英(Elaeocarpus decipiens)、密花树(Rapanea neriifolia)等;各种温带分布共143种,占30.8%,如东亚—北美分布的蝙蝠葛(Menispermum dauricum),旧世界温带的桑(Morus alba)、金钟花(Forsythia vinidissima),温带亚洲分布的槲寄生(Viscum coloratum)、胡枝子(Lesipedeza bicolor),东亚分布的木通(Akebia quinata)、山桐子(Idesia polycarpa)、杨梅(Myrica rubra)、大叶冬青(Ilex latifolia)、野鸦椿(Euscaphis japonica)等。
3.6.1 世界广布成分 本区系木本植物中只有 4个属属于世界广布成分,即铁线莲属(Clematis)、悬钩子属(Rubus)、枳椇属(Hovenia)、鼠李属(Rhamnus),占本区系木本植物的1.56%,为本区林下灌木层的主要成分。从世界分布属很难看出植物区系的地理特点,所以在分布区类型的统计比较中扣除计算。
3.6.2 热带属的统计分析 热带分布属是指分布于南北两半球热带地区的属。表2中第2至第7类热带成分共113属,占总属数的44.14%。由此可见,热带分布属在巾子峰森林公园木本植物区系中占有重要地位,对本区系植被的组成具有重要意义。其中泛热带分布与本区联系最密切,是热带分布中最丰富的一种,此类成分本区有47属分布,如糙叶树属(Aphamanthe)、朴属(Celtis)、榕属(Ficus)、厚皮香属(Ternstroemia)、红淡比属(Cleyera)、黄檀属(Dalbergia)、杜英属(Elaeocarpus)、冬青属(Ilex)、卫矛属(Euonymus)、山矾属(Symplocos)、紫珠属(Callicarpa)、柿属(Diospyros)、树参属(Dendropanax)、算盘子属(Glochidion)等,是本区常绿阔叶林的常见种类,可见本类型强烈地影响了本区的区系组成。其次是热带亚洲分布,本区有29属,占11.33%,如山茶属(Camellia)、福建柏属(Fokienia)、木荷属(Schima)、山胡椒属(Lindera)、含笑属(Michelia)、重阳木属(Bischoffia)、油桐属(Aleurites)、构属(Broussonetia)、青冈属(Cyclobalanopsis)等,是本区森林植被常绿树种的主要成分,对本区的区系组成也有较大的影响。再次是旧世界热带分布的有16属,占6.25%,居第三位,代表属有杜茎山属(Maesa)、八角枫属(Alangium)、合欢属(Albizia)、吴茱萸属(Evodia)、野桐属(Mallotus)、楝属(Melia)等,本类型是旧世界热带森林及次生林中普遍而古老的成分,由此可见本区系与热带区系有深远的联系。热带亚洲和热带澳洲间断分布的6属,占2.34%,代表属有樟属(Cinnamomum)、臭椿属(Ailanthus)、香椿属(Toona)、柘属(Cudranis)、紫薇属(Lagerstroemia)、胡颓子属(Elaeagnus)、荛花属(Wikstroemia)等。热带亚洲和热带美洲间断分布的有9属,占3.51%,代表属有木姜子属(Litsea)、楠木属(Phoebe)、猴欢喜属(Sloanes)、柃木属(Eurya)、无患子属(Sapindus)、泡花树属(Meliosma)、苦木属(Picrasma)等,这和我国与热带美洲共有植物较少是一致的。热带亚洲至热带非洲分布的有6属,占2.34%,代表属有水团花属(Adina)、飞龙掌血属(Toddalia)、铁仔属(Myrsine)、常春藤属(Hedera)、腐婢属(Premna)、狗骨柴属(Tricalysia)等。
3.6.3 温带属的统计分析 温带分布属是指分布于欧、亚、北美温带地区的属。表2中第8至第14类温带成分共129属,占总属数的50.39%,其中北温带分布、东亚分布和东亚—北美间断分布三种类型最多。
本区北温带分布共30属,占总属数的12.50%,包含了在我国分布的许多典型北温带分布的木本属,是本区木本植物区系的基本成分,如乌饭属(Vaccinium)、忍冬属(Lonicera)、鹅耳枥属(Carpinus)、松属(Pinus)、紫杉属(Taxus)、桦木属(Betula)、桤属(Alnus)、槭属(Acer)、椴属(Tilia)、榆属(Ulmus)、栗属(Castanea)、水青冈属(Fagus)、栎属(Quercus)、桑属(Morus)、杜鹃属(Rhododendron)、蔷薇属(Rosa)、樱属(Prunus)等,组成了本区森林植被的建群种和主要成分。其次东亚和北美洲间断分布是指间断分布于东亚和北美温带及亚热带地区的属,它们起源于第三纪以前的东亚和东南亚古热带,然后迁移至北美。本区此类分布共有32属,占12.50%,代表属有鹅掌楸属(Liriodendron)、黄杉属(Pseudotsuga)、榧属(Torreya)、木兰属(Magnolia)、八角属(Illicium)、枫香属(Liquidambar)、金缕梅属(Hamamelia)、石栎属(Lithocarpus)、木犀属(Osmanthus)、胡枝子属(Lespedeza)、栲属(Castanopsis)等。再次是东亚分布本区有56属,占总属数的22.26%,在本区森林植被中占有重要地位,代表属有柳杉属(Cryptomeria)、油杉属(Keteleeria)、侧柏属(Platycladus)、枫杨属(Pterocarya)、化香属(Platycarya)、南酸枣属(Choerospondias)、猕猴桃属(Actinidia)、四照花属(Dendrobenthamia)、结香属(Edgeworthia)、白辛树属(Pterostyrax)、石斑木属(Raphiolepis)、枇杷属(Eriobotrya)、刚竹属(Phyllostachys)、箬竹属(Sasa)、棕榈属(Trachycarpus)等。典型东亚分布于全区的有26属,占本区东亚分布总数的46.42%,如粗榧属(Cephalotaxus)、油桐属(Vernicia)、猕猴桃属(Actinidia)、刚竹属(Phyllostachys)、三尖杉属(Cephalotaxus)、南酸枣属、油桐属(Vernicia)、五加属(Acanthopanax)等。此外,由于有些属的分布区偏于东亚区的西南部或东北部,而构成中国—喜马拉雅和中国—日本分布式样的两个变型。前者主要分布于喜马拉雅至我国西南部,有的达华东或台湾省 。 本区这一变型约有9属,如油杉属(Keteleeria)、鹰爪枫属(Holboellia)等,占本区东亚分布的25%,其中侧柏属(Platycladus)、猫儿屎属(Decaisnea)等均为古老而典型的单型属或少型属,在我国主要产于西南或到秦岭及南亚热带地区,是第三纪古热带区系的残遗。东亚分布的另一变型中国—日本变型,本区分布有20属,如南天竹属(Nandina)、野鸭椿属(Euscaphis)等,占本区东亚分布的35.71%,明显高于前者。并且比前一变型拥有更多的古老残遗的属,如木通属、防己属、棣棠花属等。其中蛛网萼属(Platycrater)、鸡麻属(Rhodotypos)为浙江丽水与日本共有,反映了本区与日本植物区系的密切关系,本区的东亚分布属适应温度范围大,形态特征从常绿到落叶都有,且富集古老、孑遗成分,在本区森林植被中有重要的地位。旧世界温带分布有 4属,占 2.73%,代表属有榉属(Zelkova)、梨属(Pyrus)、瑞香属(Daphne)、女贞属(Ligustrum)等;温带亚洲分布的有锦鸡儿属(Caragana)、杭子梢属(Campylotropsis)等共2属,占1.56%。地中海区、西亚至中亚分布类型只有黄连木属(Pistaciachinensis)1属,这三类分布对巾子峰森林公园木本植物区系的影响甚微。
3.6.4 中国特有属的统计分析 巾子峰森林公园共有8个中国木本植物特有属,占全国特有属的3.25%[8],代表属有杉木属(Cunninghamia)、伯乐树属(Bretschneidera)、香果树属(Emmenopterys)、山拐枣属(Poliothyrsis)、青钱柳属(Cyclocarya)、半枫荷属(Semiliquidambar)、银鹊树属(Tapiscia)等。这与中国特有属在我国分布状况有关,即总规律是以云南或西南为中心,向华东、华南和西北不同方向辐射状分布,并逐渐减少[9]。且本区中国特有属多为起源古老、形态特殊的单型属,如银杏属、大血藤属、钟萼木属、杜仲属等;其次它们多属华中—华东组和西南组。华南组仅有古热带残遗植物杉木。这表明本区是华东、华中、西南植物区系的交汇点,与华东、华中植物区系的联系最密切。
从上述木本属植物分布区类型分析可以看出,本区木本植物区系成分颇为复杂,与世界各部分有着广泛的和不同程度的联系,这是本区自然地理条件具有过渡性、多样性的客观反映。在地理成分中,以东亚区系占首位,各种热带区系中以热带亚洲分布最多,温带区系中以北温带分布最多,东亚与北美洲间断分布也不少。根据本区植物区系特征,对照吴征镒中国种子植物属的分布区类型的描述,巾子峰森林公园植物区系应属于泛北极植物区中国—日本森林植物亚区华东地区。
中国特有分布的有236种,占50.86%,是巾子峰森林公园木本植物区系的最主要组分,如浙江特有分布的浙江冬青(Ilex zhejiangensis)、浙江石楠(Photinia zhejiangensis),华东特有分布的浙江青荚叶(Aristolochia fujianensis)、华东山柳(Clethra barbinervis)等,华东—华中分布的扬子铁线莲(Clematis ganpiniana)、尾叶悬钩子(Rubus caudifolius)、牯岭勾儿茶(Berchemia kulingensis)、鄂西清风藤(Sabia campanulata)等,华东—华南分布的南岭山矾(Symplocos confusa)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)、钩藤(Uncaria rhynchophylla)、猴欢喜(Sloana sinensis)、连蕊茶(Camellia fraterna)等,华东—华中—华南分布的江南油杉(Keteleeria cyclolepis)、钩栗(Castanopsis tibetana)、大血藤、黄山松(Pinus taiwanensis)等,华东—华北—华中—华南分布的响叶杨(Populus adenopoda)、垂柳(Salix babylonica)、麻栎(Quercus acutissima)等[10~12]。
巾子峰森林公园木本植物种类较为丰富,野生木本植物共有72科,256属,464种,分别占浙江木本植物科、属、种总数的66.1%,60.56%,35.68%,其中裸子植物为6科15属19种,被子植物66科241属445种;双子叶植物62科232属411种,单子叶植物4科9属34种。在我国东南地区木本植物区系的研究中占有重要地位。
巾子峰森林公园植物区系地处华东植物区系,无论是植物种类、科属组成、分布区类型都具有明显的多样性,地理成分复杂,热带分布和温带型分布大体相当,温带分布型略占优势,显示出本区系的基本特征是亚热带向暖温带过渡,具有温带和亚热带的双重性,但以温带成分占优势。区内地质历史悠久,自然条件优越,第四纪冰川的影响不大,生态环境相对稳定,因而保留了较多的单型属、寡型属和古老孑遗植物,并构成本区植物区系的基本成分。
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