FORECAST模型在全球针叶林生态系统研究中的应用

袁 建，江 洪,2*，接程月，辛赞红，魏晓华

（1. 浙江农林大学国际空间生态与生态系统生态研究中心，浙江 临安 311300；2. 南京大学国际地球系统科学研究所，江苏 南京210093；3. 不列颠哥伦比亚大学地球与环境科学系，不列颠哥伦比亚基隆那 V1V1V7）

模型因其能使实际问题简单化而成为人类认识自然现象、解决科学问题过程中不可缺少的工具[1]。目前在森林生态系统的研究与探索中建立了大量的数学模型以及计算机模型，如对于森林动态进行模拟的林窗模型家族，对于植被动态进行模拟的DGVM（dynamics global vegetation Model）模型框架，和基于过程的生物地球化学循环模型DBSM（dynamics biogeochemical simulation model）体系[2]。还有一些综合的模型集成了多种模拟功能，如森林生态系统模型可以在优化管理的模式下综合模拟生态系统结构与功能的变化[3～4]。其中反演森林冠层叶绿素含量的PROSPECT＋SAIL模型；代表全球碳循环模拟新方向的IBIS（Integrated Biosphere Simulator）模型、斑块尺度森林碳循环模型（Soil-Plant-Atmosphere, SPA）以及中国森林生态系统碳收支模型FORCCHN都取得了成功[5～8]，这些都表明模型在森林生态系统结构功能和过程的研究中具有重要的作用。长期的森林收获可能会影响生态系统的结构和功能，不同的森林收获方法有对土壤的肥力不同的影响，从而进一步影响森林的可持续管理。模拟森林的可持续管理，它受到很多不同因素的影响，如森林的郁闭度、土壤肥力、轮伐期的长短、立地质量、时间尺度、空间尺度等。但是评估这些因素对森林可持续管理的影响是很困难的，尤其是几种因素的共同影响。然而，在长时间尺度范围下，生态系统水平模型（FORECAST）是一种很好的工具。而近年来，FORECAST模型作为一个基于森林生态系统过程的林分水平模型越来越受到广泛的关注。该模型作为评价森林长期经营策略的一个工具在几种不同的森林类型中都有过成功的应用。它运用混合模拟方法，应用植物随着时间积累的生物量数据来自不同营养质量立地的植物营养浓度数据作为基础，可用以评估林冠功能（光合作用）、碳分配、竞争以及养分循环等在内的核心过程[3]。模型明确的将来自不同过程或干扰类型营养立地质量的变化考虑在内，对那些净初级生产力受到营养有效性限制的森林评估和涉及可持续的森林管理策略应用模型的能力进行模拟。

目前FORECAST模型已经运用到加拿大、英国、挪威和中国等国家的针叶林、阔叶林和混交林的生态过程研究与经营管理实践中，并取得了很好的成效。FORECAST模型可以模拟人工纯林在不同管理策略下的碳氮循环特点。例如，可以模拟不同轮伐期林分的碳储量和固碳量以及氮循环特点；模拟不同立地条件下的碳氮循环特点；模拟不同收获方式（粗放型和集约型）对林分碳氮循环的影响；模拟林火、施肥、不同疏伐方式、酸雨、N沉降对林分碳氮循环的影响，并且如果数据充足，FORECAST模型亦可以模拟混交林在不同森林管理策略下的碳氮响应。

2 FORECAST模型简介及其原理

2.1 FORECAST模型的描述

FORECAST全称Forestry and Environmental Change Assessment，这个计算机软件是由加拿大著名森林生态学家J. P. (Hamish) Kimmins 主持开发出来的，它的前身是FORCYTE模型。该模型是通过系统研究森林生物产量与林分结构、演替阶段、营养运输途径以及各种经营管理措施之间的相互规律，在森林经营的生态学原理基础上开发而成[3]。

在林分群体特征以及林地养分循环的基础上，FORECAST模型是一种特殊的森林生态系统管理模型，它需求的数据包括森林生态系统的林分特征、林下植被、苔藓、土壤以及林分内养分循环数据，通过把这些数据输入模型，从而得出林分生长、林地养分变化的趋势，通过施以不同的经营策略，可以获得不同管理策略下森林生长的状况，比较森林生长及养分变化的结果可以得到一个最佳森林经营方案[9]。

2.2 FORECAST模型的原理

FORECAST建立在整个森林生态系统的物质生产和养分循环规律的基础上（图1）[10～14]。系统的叶量和光合效率决定了一个森林生态系统的生产力的大小[15～16]。对一些特定的树种，光照条件和叶片中的氮素含量决定了光合效率的高低。系统养分循环(包括植物的吸收、在植物体内的运输和转化、通过凋落物回复到土壤表面以及回复的营养元素的矿化和固定过程)状况的好坏决定了氮素含量的多少[17]。叶氮同化率（FNE）是FORECAST模型的驱动机制。所谓叶氮同化率是指叶片中单位质量的氮素在单位时间内所同化产生的干物质量[15～16]。这与Ågren（1983）的氮生产力是一个意思，即：

图1 FORECAST模型模拟的主要部分和转变过程流程Figure 1 A schematic of the major ecosystem compartments and transfer pathways represented in FORECAST

式中，Pt为总初级生产力；ΔBt为单位时间内的生物量的增长量；Et为单位时间内的凋落物量；Mt为单位时间内的枯损量或自然稀疏量；Nf为叶氮含量；Bf为叶面生物量；Nc为叶氮浓度。

在实际的林分中，由于林冠下部的叶片受到上部叶片的遮蔽作用，所以其光合有效效率会有所下降。因此，在具体应用时就需要对其进行修正。通过将林冠层模拟成“不透光层”来表示上层叶片对下层叶片的遮蔽作用。修正后的叶氮同化率称之为遮阴纠正叶氮同化率（Shade-corrected Foliage Nitrogen Efficiency, 简称Escfn）。即：

式中，Nft为叶氮量（林冠部第i个25 cm高度叶层），Ci为光合作用光饱和曲线值（林冠部第i个25 cm高度叶层的叶氮量处）；n为表示林冠层以25 cm为一层，共划分出的总层数。

2.3 FORECAST模型的优点

FORECAST模型的最大优点是存在一个营养反馈机制[13]，通过调整经营管理策略保持立地质量不会衰退。其次作为一个混合性的模型，该模型将传统经典的产量表同复杂的过程模型相结合。用传统经典的产量表来预测未来森林的增长趋势主要是通过一些生长数据，其中包括收集一些森林生长数据，然后用图表、表格或者数学形式来总结概括这些数据，从而通过这些数据来预测。这个方法是基于一个理想环境的基础下，即在未来的生长环境不变，来预测树木的生长趋势。但是往往现实中，林分的影响因子都会随着时间的变化也发生改变，例如土壤肥力、气候变化、洪涝灾害、虫害等，这些影响因子都会使得树木生长发生变化，因此，传统经典的产量表只对树木或林分产量的潜能进行了预测[13]。过程模型能够模拟未来环境条件对树木生长的影响，但是过程模型只对生长决定因素占主导因素的林分预测准确，对于生长决定因素改变不明显的林分预测的精度较差。通过研究上述两种模型对预测森林产量的利与弊，将2种模型组合在一起，取两种模型的优点的同时摒弃2种模型中各自的缺点[18]。FORECAST模型就正好是这样的一种混合型模拟模型。

3 FORECAST模型在针叶林生态系统研究中的应用

3.1 FORECAST模型在国外针叶林生态系统研究中的应用

3.1.1 在小干松林中的应用 黑松（Pinus contorta）在哥伦比亚的森林工业和环境中发挥着重要的作用。它在哥伦比亚山地云杉、亚寒带松杉和亚寒带云杉所处的环境区分布比较丰富，是占主导地位的种群，并且在过去火灾频发。为评价各种管理策略中的一些不同之处以及这些不同之处对哥伦比亚中部黑松林生产力的意义；量化全树采伐和茎干采伐的不同之处；总结出可以提高森林生产力的管理策略，X Wei[19～20]等人利用FORECAST模型模拟不同管理策略对黑松林生产力的影响，其结果显示，对保持黑松林生产力的可持续性策略应该是80 ～120 a的轮伐长度。然而，更多营养保留的茎干采伐策略可以比全树采伐策略获得更高的生产力。在240 a的模拟中疏伐策略没有提高总生产力。强度较高的疏伐可能是不必要的，但是，疏伐提高了分解凋落物和粗木质残骸的水平，而且产生了更适合驯鹿的栖息地，从而增加驯鹿的栖息地价值，由于缺乏长期野外研究，使模拟结果的验证变得十分困难，所以当应用这些模拟结果时必须十分慎重。因此，最好的疏伐策略需要基于各种立地的生产力水平以及诸如驯鹿等其它资源的考虑的基础上进行进一步的模拟，从而得出最适合的管理策略。

3.1.2 在欧洲赤松林中的应用 欧洲赤松（Pinus sylvestris）是一种分布在西起大不列颠和伊比利亚半岛，东至东西伯利亚及高加索山脉，北达拉普兰之间，广大范围的树种。在北部，其生长高度为海平面至海拔1000 m，在南方则以高山植物方式呈现（1200 ～ 2500 m）。

Juan A. Blanco[21]等人运用FORECAST模型模拟了庇里牛斯山（西班牙北部）上的欧洲赤松林的可持续管理。他们的研究表明，采伐强度、采伐周期、采伐方法对营养流失有一定的影响，在这个异质性很大的地区，不同地点的可持续管理不同。过度开采对 N、P影响很大，绝不能将整棵树移走因为它可能对营养储存产生很大的负面影响。总之，这个模型被证明是一个很有用的工具，它用来预测营养储存上的短期变化，也用来估测在庇里牛斯山上所适用的采伐方法及其对森林可持续性管理可能带来的负面影响。FORECAST模型用来分析森林管理生态可持续性非常合适。

3.1.3 在花旗松林中的应用 花旗松（Pseudotsuga menziesii）是世界上最重要的和最具价值的软木树种之一。它是北美洲西部森林的重要组成部分。

为了评估各种描述土壤有机质特性的参数的有用性和灵敏性，Dave M. Morris[22]等人运用FORECAST模型，将4套不同的森林管理方案分别试用于一个模拟未经管理的花旗松林和一个模拟生长在有机质和营养贫乏地方的花旗松林。这4套方案包括2个轮伐期长的结合（40、80 a）和两种水平上的生物量利用（整树对有保留的树长采伐）的相互结合，即40 a的轮伐期与整树采伐结合的经营策略、40 a轮伐期与有保留的采伐结合的经营策略、80 a的轮伐期与整树采伐结合的经营策略、80 a轮伐期与有保留的采伐结合的经营策略。根据模型模拟，在第2个40 a轮伐期的末期实施一次集中的管理方案（40 a轮伐期，整树采伐）。先前未经管理样地的生产率有显著的降低，活性土壤吸收分解状有机质的能力发生了迅速下降，并且无法重建。这种活性土壤吸收规模的减小所导致的结果是，在随后的轮伐期内将会出现氮缺乏的情况。与之形成对比的是，最初发生营养退化的样地对中等水平的管理（80 a轮伐期，只采伐树干）反应良好，在超过240 a的模拟时期里，其活性土壤吸收有机质的规模一直保持着平稳的增加。这表明如果试用一个低等水平的管理策略，由先前活动导致发生退化的样地总体上具有恢复的能力。当试图衡量管理方法的可持续性时，整体上的改变值和活性土壤有机质的动态性是比树木生长量更明显更灵敏的参数。衡量管理方法的可持续性时，将会有很多例子用来阐明起始状态条件的重要性，以及管理体系实施后的状况。

3.2 FORECAST模型在国内针叶林生态系统研究中的应用

3.2.1 在杉木人工林中的应用 杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方最重要的用材树种，生长快，材质好，单产高，已有一千多年的栽培历史，在我国南方林业生产中占举足轻重的地位[23]。近年来由于杉木连栽造成生产力日趋下降，已严重影响了杉木人工林的持续经营[24～25]。目前国内主要运用森林生态系统管理模型FORECAST模型模拟不同轮伐期杉木C贮量变化，以确定较为合理的轮伐期；以及模拟中国人工杉木林产量下降和土壤退化等。

其中江洪等人运用FORECAST模型模拟不同轮伐期杉木C贮量变化，从而确定了较为合理的轮伐期。研究发现25 a轮伐期干材收获量最大，但不利于土壤有机碳的可持续，50 a轮伐期有利于维持生态系统的碳贮量的相对稳定，且立地条件越好其碳贮量和固碳能力越高。所以选择较长（25 ～ 50 a）轮伐期较有利于保持杉木人工林的可持续经营，这与J. Bi等[26～27]的研究结论一致。虽然在预测的过程中FORECAST对胸径的预测值还有一些偏差，但在模拟的灵活性和适用性方面仍然值得应用，并在应用中将不断的被校准和完善[27]。

3.2.2 在云杉林中的应用 云杉（Picea asperata）为我国特有树种。以华北山地分布为广，东北的小兴安岭等地也有分布。常绿乔木，株高可达30 m，树冠广圆锥形。我国有17种9个变种。多分布青海东部、甘肃南部和陕西西部海拔3200 m以下。云杉耐荫、耐寒、喜欢凉爽湿润的气候和肥沃深厚、排水良好的微酸性沙质土壤，生长缓慢，浅根性树种。

在国内，为进一步深入研究我国乃至全球范围内的森林生态系统碳循环提供基础数据，为正确估算森林的生态效益提供参考，同时为管理者制定合理的云杉人工林的管理策略提供依据，江洪等人运用FORECAST模型模拟了不同轮伐期对云杉碳贮量的影响。模拟的结果表明，在轮伐期为80 a时，云杉的茎干碳贮量和乔木碳贮量达到最高，轮伐期越长，固碳能力就越强。在森林皆伐的情况下，无论采取何种长度的轮伐期，其土壤碳贮量均呈现下降趋势，但是随着轮伐期的延长（不大于160 a），其下降比例降低。同一轮伐期中，较好立地的碳贮量以及固碳量均高于较差立地。由于云杉有两个生长高峰期，一个是在云杉高度超过灌木后的10 a期间，林龄在20 ～ 30 a，另一个是云杉经过自梳作用后，即林龄50 ～ 70 a，在此时期也是生物量增长的高峰期，故而80 a的采伐期易产生较高的生物量积累。而当云杉达到成熟期后（林龄为100 a时）其生长渐趋缓慢，其中120 a后胸径基本停止生长，200 a后树高停止生长。所以，100 a之后生物量增长缓慢而平稳，120 a与160 a的碳贮量与固碳量差异小于80 a与120 a间的差异。对于不同的立地而言，较好立地土壤的固有养分含量要高于较差立地，其上云杉的生长自然要优于较差立地，因此，从轮伐期和立地条件角度出发，保持长期立地生产力应选择较长轮伐期（120 ～ 160 a）为宜。

3.2.3 在长白落叶松人工林中的应用 长白落叶松（Larixolgensis）是松科落叶松属的落叶乔木，是我国东北、内蒙古林区以及华北、西南的高山针叶林的主要森林组成树种，是东北地区主要三大针叶用材林树种之一。落叶松是喜光的强阳性树种，适应性强，对土壤水分条件和养分条件的适应范围很广。

针对间伐在短期内可以有效的促进林地生产力的增长，而对生态系统的长期影响尚难以预测的问题。孙志虎，牟长城[28]等人利用 FORECAST模型模拟预测长白落叶松人工林的生长趋势，通过对落叶松人工林灌木及草本生物量及养分含量的调查与分析，对土壤及树木生长数据的收集分析，然后对FORECAST模型进行校正修改参数，从而对落叶松间伐时各代干材生物量、生态系统速效氮、磷、钾贮量的长期影响效果进行模型模拟。进一步总结出落叶松人工林间伐的合理模式，从而为长期维护落叶松人工林生产力提供理论依据。研究结果表明，适度的间伐可以在短期内促进林地干材生物量的增加，随着连栽代数的增加，干材生物量逐代增加量逐渐减少，最后是趋于稳定的状态，和未经人为经营管理的林地趋于一致，到达近似稳定状态时的干材生物量等于或略低于未经经营管理的林地。

从间伐对落叶松人工林主伐时干材生物量的影响来看，低立地指数的落叶松人工林适合采用中度和弱度间伐，而高立地指数的林分也是中度和弱度间伐对林地干材生物量表现明显的促进作用，强度间伐对干材生物量的促进作用不甚明显，但可根据培育目的不同采用强度间伐，如培育大径材。

强度间伐对增加落叶松人工林速效氮贮量有很好的效果，连载代数的增加，林地速效氮贮量也会随着增加，而且每代的值都比未经过经营管理的林分要高，但是中度和弱度采伐的林地，其速效氮贮量呈现逐代下降趋势，直至稳定，达到与未经过经营管理的林地稳定值相近。因此，间伐对林地速效氮贮量的影响只有在较短期间内比较有效。

落叶松人工林速效磷、钾呈现出相似的规律，都呈现先降低然后稳定的趋势。在短期内进行间伐的林地比未进行经营管理的林地速效磷、钾贮量高，但是随着连栽代数的增加，贮量逐渐的减少，最后与未经过经营管理的林地趋于一致。因此，间伐对林地速效磷、钾贮量的影响只有在较短期间内比较有效。即间伐在短期内对落叶松人工林有明显的促进作用，但随着连栽代数的增加，这种积极作用逐渐变小，最后和未经经营管理的林地趋于一致。

因此，东北林区落叶松人工林间伐合理方式为采用中度和弱度的间伐强度，可以使落叶松人工林生产力维持5 ～ 10代不下降。

3.2.4 在马尾松人工林中的应用 马尾松（Pinus massoniana）是中国亚热带地区特有的针叶树种，适应能力强、耐干旱、生长迅速，也是中国主要造林树种中分布最广的一种。

目前，有关马尾松人工林生态系统碳储量的研究较多，提供了很多有用的基础数据。但是，由于样地实验的局限性，以及研究方法的限制，大多为静态的估测，很难反映出马尾松人工林碳动态特征，而且大多是时间尺度和空间尺度都比较小的研究，很难反映出大尺度范围内马尾松人工林的碳储量特征。长期定位试验是研究森林碳动态的重要方法，但是，其需时长，不确定性大，操作起来有很大的难度。现阶段，利用模型进行相关模拟研究，已经成为一个重要的发展趋势[29～30]。选择 FORECAST森林生态系统管理模型作为研究工具，通过模拟不同管理措施下马尾松人工林碳循环，分析和总结马尾松人工林生态系统碳的固定、贮存及其长期动态，从而为估算我国乃至全球范围内人工林的经济效益和生态效益基础数据，同时也为管理者制定科学合理的人工林经营措施提供依据。

辛赞红等人运用FORECAST模型模拟了不同立地，不同轮伐期以及不同采伐方式下马尾松人工碳循环的特点。研究结果显示以下特征：①立地条件越好，植被地上部分的碳贮量越大；相同立地条件下，轮伐期越长，植被地上部分的碳贮量增加；整树采伐的地上植被碳贮量在第一个轮伐期之后均小于树干采伐方式下第一个轮伐期之后的地上植被碳贮量。②随着立地条件变好，土壤有机碳含量增加；短轮伐期的土壤有机碳含量比长轮伐期小；整树采伐的土壤有机碳比树干采伐的小。③同一轮伐期，立地条件越好，生态系统总碳量越大；相同立地条件下，随着轮伐期变长，生态系统总碳量增加；整树采伐的生态系统总碳量在第一个轮伐期之后均小于树干采伐的对应值。④收获部分的碳从模拟结果来看，如果考虑马尾松人工林的经济效益，想获取更多的林产品，在较好立地可以适当缩短轮伐期。

4 问题与展望

目前推算区域或全球尺度森林生态系统碳贮量的基本方法，归纳起来主要有样地实测估算和模型估算两大类型[31]。样地实测精度大，却需要消耗大量的人力、时间和财力，而此时模型的发展给我们带来了诸多便利，省时省力省财，其预测趋势可以给森林管理者制定森林管理策略提供一定的理论指导。FORECAST模型是通过系统研究森林生物产量与林分结构、演替阶段、营养运输途径以及各种经营管理措施之间的相互规律，在森林经营的生态学原理基础上开发而成。FORECAST模型通过大量森林生态系统的模拟，已得到了较好的检验[32～34]。

与所有的模型一样，FORECAST模型在其应用上有一定的局限性。例如，该模型中的大部分土壤过程的表示相对简单。由于土壤范围、土壤混合和根分配表示的缺乏，使得FORECAST模型解决土壤压实以及土壤侵蚀问题的能力受到了限制。另外模型的方法对评价单位内的凋落量可能使得在模型模拟开始的几个阶段对凋落物的评估过高，这可能导致模拟的前期遮阴校正叶氮效率值偏高。但是早期对凋落物速率的评价过高，只是运用在很小的生物量中，因此在轮伐长度模拟方面造成的误差较小。在FORECAST模型中树木林冠作为“不透明层”的设定对模拟个体树木生长、疏伐反应、农林复合、间伐和异龄林管理造成了一些困难。

此外，大量研究表明，FORECAST模型模拟的树种大多只是针叶树种，因此，如果能将FORECAST模型应用到阔叶树种以及针阔混交林，这将会使得FORECAST模型的研究应用更加完整，也更具有现实意义。因为阔叶林或者针阔混交林的树冠冠层比较厚，生态系统较为复杂，凋落物较多，物质循环、能量流动较复杂。所以模型模拟起来比较困难，需要考虑的因素很多，从而对模型的校正造成一定困难。另外，该模型也忽略了水分对植被生长的影响，只是将水分作为一个限制因子，也使得模型模拟出现一些偏差。目前Kimmins团队正在将FORECAST模型与水分模型ForWaDy相耦合，已经取得突破性的进展并不久将会具体的应用。同时，模型也可以计算出土壤水分的胁迫指数。当ForWaDy模型与FORECAST模型耦合时，这个胁迫指数可以限制人工林的生长或碳的积累过程，所以可以模拟气候变化（温度、降水等）对森林固碳、森林水文以及碳—水耦合方面的影响，这在今后全球碳循环研究中具有重大意义。由于缺乏长期野外研究，使模拟结果的验证变得十分困难，所以当应用这些模拟结果时必须十分慎重。在未来的森林管理上应该创造合适的实验基地，以便获取各种数据，以此优化森林生态模型，以便更好的模拟预测森林动态发展，为管理者制定合理的营林策略提供指导。

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