温度对栾树秋叶变色的影响

田丽媛，李湛东

（北京林业大学园林学院，北京 100083）

植物秋季叶色变化的一个重要原因是叶片中叶绿素含量的变化[1]。由于SPAD 数值（Soil and Plant Analyzer Development）与叶绿素各指标含量相关性极显著[2]，因此可用该数值做为衡量叶绿素变化的重要指标。用SPAD 数值研究温度对秋叶变色的影响，试验过程不破坏叶片，可以跟踪同一叶片的生理指标及叶色随环境变化的趋势，这种方法有别于前人破坏叶片[3-4]，通过量化叶片中的色素含量来研究秋叶变色的过程[5]。SPAD 数值可用植物养分速测仪测出。因其不破坏叶片生长，测定方法简单、快速等特点得到了研究人员的认同[6]。

有研究认为昼夜温差是秋叶变色的主要条件[7]。蔺银鼎等在研究元宝枫的变色影响因子时发现，昼夜温差还必须伴随日最低气温的作用才能发生[8]。黄栌叶片变色前，持续较低的夜温对叶色形成有很大影响[9]。上述研究表明，不同的植物种类对秋季气温条件的反应各不相同[10]，试验选取北京地区较为常见的栾树作为研究对象，探讨栾树在北京地区秋季的叶色变化规律及其与气温的相关关系，以期根据天气预报较为准确地预测其秋色叶变色时间，为游人提供最佳的赏景时段。

1 材料与方法

该试验于2011年9月11日到10月29日在北京植物园的炫秋园内进行。

1.1 叶片的取样方法

选取孤植的生长健壮、长势一致的10年生栾树3 株，在距地面2 m 高的冠层外侧，采用随机抽样的方法每棵树各选取50 片叶片，要求叶片的着生枝条粗壮，叶片肥厚无缺刻及病虫害，吊树签作为叶片的标记。

1.2 温度及SPAD 值的记录

用JL-17 温湿度自记仪一天24 h 不间断记录整个秋季过程中观测树种所在地的环境温度。用TYS—3N 植物养分速测仪测量叶片的SPAD 数值，获得数值的方法是先测量栾树复叶上每片小叶的SPAD 数值，然后将所有小叶片的测量值取平均值作为该复叶的SPAD 值记录。所有的实验叶片每天测量记录一次。

1.3 栾树SPAD 数值与不同叶色期的关系

每天对观测叶片进行拍照，采用实地的栾树秋叶着色观测与SPAD 值的记录资料对照法，把叶片绿色期、变色期及全变色期3 个时间段所有叶片的SPAD 值进行整理，得到SPAD 数值与叶片的变色程度的对应关系。

2 结果与分析

2.1 SPAD 值与温度变化的相关性分析

试验共持续49 d，统计出试验期间每日的最低温及昼夜温差数值，并对所有叶片每天的SPAD 数值取平均值做分析数据，寻找各温度水平对叶片SPAD 数值的影响作用。

由于试验涉及到温度的多个变量，并且多个变量间的关系较为复杂，任何两个变量间会存在不同程度的简单相关关系，并包含其他变量的影响，为了真实反映变量间相关的性质与密切程度，用SPASS 软件进行偏相关分析[11]，找到影响SPAD 数值的确定性因素，分析结果见表2。

表2 偏相关分析结果

由表2 可以看出，SPAD 均值y 与昼夜温差t2的偏关系数为0.281，在0.01 的水平上无显著相关，说明昼夜温差对栾树秋叶的变色影响不显著。SPAD 均值y 与日最低温t1的偏关系数为0.570，在0.01 水平上呈显著相关，说明日最低温对栾树秋叶变色的影响显著，并呈极显著的正相关性，即日最低温越低，叶片的SPAD 值越小，叶绿素含量越低，因为SPAD 数值与叶绿素各指标含量相关性极显著[2]。叶片绿叶素含量的降低与叶色变化密不可分，呈很高的负相关关系[12]。由此可以说明，日最低温是影响栾树秋叶变色的主要条件，在满足植物正常生理所需的温度范围内，日最低温越低，叶片的SPAD值越小，叶绿素含量越低[13]，越有助于栾树变色。

2.2 日最低温与叶片SPAD 数值的关系

秋叶的变色是一个累积过程，因此要找出日最低温在什么范围内并要经过多长时间的积累可以显著影响SPAD 数值的降低，促进秋叶的变色[14]。从图1 中可看出SPAD 数值的波动趋势与最低温的波动趋势大体相同。依据最低温的增减变化，把最低温的总体趋势分为8 段，讨论具体影响SPAD 数值增减的最低温范围及持续时间的作用。对这8 段时间内的所有叶片的SPAD 值取平均值做为分析数据，用SPSS 软件进行方差分析，结果见表3。

图1 栾树SPAD 均值和温度变化的记录

从表3 中可以看到，在9月11日到10月17日这段时间内，所有叶片的SPAD 均值较之前的时间段呈现显著性差异，这一结论与观察的结果一致，观察结果显示，叶片多集中在10月16日左右开始或已经出现变色。因此可以把最低温对叶片SPAD 数值的影响集中在10月17日之前进行分析。为了确定影响SPAD 数值变化的最低温范围，把这37 d 的日最低温数值取整数位进行记录，并对同一日最低温数值的所有叶片的SPAD 值取平均值，整理后如表4 所示。

表3 日最低温的积累对叶片SPAD 值的两两比较（LSD 法）

依据上文得出的结论，日最低温对栾树秋叶变色的影响呈极显著的正相关性，因此日最低温数值与SPAD 数值都应呈现从大到小的顺序排列，但从表4 中看到，随着SPAD 均值的降低，日最低温在12、9、8℃时排序下降，因此可以说明日最低温在12、9、8℃时，对叶片SPAD 数值的降低有显著的作用，促进秋叶的变色。

表4 SPAD 均值与最低温的关系

根据之前的研究，当叶片的SPAD 值在22 左右时，开始出现变色，当叶片的SPAD 值在20 以下时，叶片近全变色。因此可以说明，日最低温低于12℃时，叶片开始变色，日最低温在9℃左右时效果最好，日最低温在8℃以下时，叶片近全变色。

对不同日最低温的天数进行统计，见图2 所示，寻找不同日最低温的积累天数对SPAD 数值的影响。

图2 日最低温的积累天数

观察结果显示叶片多集中在10月16日左右开始或已经出现变色，依据图2，从9月11日到10月8日这段时间内，日最低温在10℃至5℃之间的天数积累超过了10 d，但此时的叶片没有出现大面积的变色，到10月17日时，日最低温在10℃至5℃之间的天数积累达到了19 d，此时的叶片出现了大面积的变色现象，说明日最低温的积累对栾树秋叶变色的影响显著。综上所述，日最低温在10℃至5℃之间的天数积累超过10 d 时，有利于栾树树叶变色。一连多日的日最低温低于12℃时，叶片开始变色，在9℃左右时效果最好，在8℃以下时，叶片近全变色。

3 结论与讨论

试验是在室外的自然环境条件下进行的，受环境因素的影响较多，栾树秋天叶色的变化是环境综合影响的结果，试验的结果表明昼夜温差对栾树SPAD 数值的影响并不显著，也就是说试验阶段的秋季昼夜温差对栾树的叶色变化的影响不显著。影响栾树叶色的是日最低温，日最低温表现出对栾树SPAD 数值极显著影响。

当日最低温在10℃至5℃之间的积累天数超过10 d 时，有利于栾树树叶变色，具体表现为当日最低温低于12℃时，叶片开始变色，在9℃左右时效果最好，在8℃以下时，叶片近全变色。

以前对于秋叶变色的研究，多集中在叶片中各生理指标与叶片颜色的对应关系上[11]，以至于被测叶片遭到损害而无法跟踪其整个秋季的变色过程，用植物养分速测仪进行无损的活体检测，采用与叶绿素显著相关的SPAD 数值表示叶色的变色程度，对于栾树的秋叶变色程度的表达以及变色过程与环境的关系等具有指导意义。

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