干旱及复水处理下坪用黑麦草和高羊茅抗旱特性比较

杨有俊，郑明珠，秦伟志，陈焘，江世高，刘金荣

（1.兰州大学草地农业科技学院农业部草地农业生态系统学重点开放实验室，甘肃兰州730020；2.甘肃源岗农林开发有限公司，甘肃兰州730020）

干旱及复水处理下坪用黑麦草和高羊茅抗旱特性比较

杨有俊1，郑明珠1，秦伟志2，陈焘1，江世高1，刘金荣1

（1.兰州大学草地农业科技学院农业部草地农业生态系统学重点开放实验室，甘肃兰州730020；2.甘肃源岗农林开发有限公司，甘肃兰州730020）

本试验以冷季型草坪草高羊茅（Festucaarundinacea）品种凌志（Barlexas）和黑麦草（Loliumperenne）品种首相（Premier）为供试材料，研究其在干旱胁迫和复水过程中的生长、形态指标的变化。结果表明，两种草坪草在干旱胁迫期间叶片相对含水量、叶片水势、蒸散量、土壤相对含水量、草坪质量、生长速率呈明显下降趋势，质膜透性（以相对电导率表示）、萎蔫率呈上升趋势；复水后两草种叶片相对含水量、萎蔫率、叶片水势、生长速率和凌志草坪质量恢复到对照水平，两草种质膜透性、蒸散量和首相草坪质量未恢复到对照水平。胁迫期间凌志各指标可保持较好水平，变化幅度也相对较低，复水期间凌志各指标恢复速度快，复水结束时较多指标恢复到胁迫前水平，说明高羊茅品种凌志的抗旱性及恢复能力优于黑麦草品种首相。

冷季型草坪草；干旱及复水；响应

干旱半干旱地区草坪草在整个生长季会不断经历“干旱-复水-干旱-复水……”的过程，目前国内外关于草坪草对干旱胁迫的响应机理已有较全面的研究，如草坪草在干旱胁迫下会产生抗氧化物酶活性增强、渗透调节物质积累［1］等适应性变化，也可能产生质膜过氧化反应，氧自由基积累伤害电子传递系统以及光合速率下降等［2］伤害性变化。国内外关于草坪草对干旱胁迫及复水处理的适应及恢复机理研究也已开展，但多集中在生理生化变化方面。如草地早熟禾（Poapratensis）在干热胁迫复水后渗透调节及抗氧化酶指标有一定程度恢复，但大部分指标不能恢复到胁迫前水平［3-4］，光合能力也可部分恢复，但无法完全达到胁迫前水平［5］；结缕草（Zoysiajapanica）和草地早熟禾草坪草不同品种在不同土壤干旱胁迫阶段所受影响程度及复水后恢复程度均有较大差异［6-7］等。为探讨干旱半干旱区草坪草对干旱及复水处理的生长、形态指标响应机制，本研究测定高羊茅（Festucaarundinacea）草坪草品种凌志（Barlexas）和黑麦草（Loliumperenne）草坪草品种首相（Premier）的叶片相对含水量、叶片水势、蒸散量、土壤相对含水量、草坪质量、生长速率、质膜透性、萎蔫率指标在干旱胁迫及复水后的变化规律，分析草坪草生长、形态指标对干旱胁迫的适应能力及复水后的恢复补偿效应，以期为干旱地区草坪草种选择及养护管理提供一定理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 植物材料 试验材料为美国百绿集团提供的凌志高羊茅和首相黑麦草。

1.1.2 材料处理 试验在兰州大学榆中校区草地农业科技学院人工智能温室进行，温室环境条件设定为白天25℃（07：00-21：00），晚上19℃（21：00-07：00），相对湿度65%，光照强度800 μmol·m-2·s-1。2010年5月10日选择草坪草品种圃内生长一年且长势健壮均一的供试草种草皮移入直径11cm、高45cm的PVC管中（底部用纱网封口），管中装当地原土6.5kg，土壤类型为黄绵土，质地中壤，pH值7.44，容重1.29g·cm-3，有机质含量0.737%，全氮0.0589%，速效磷4.77mg·kg-1，速效钾132.95mg·kg-1。所有供试草种在恢复生长期间追肥（N∶P∶K=16∶4∶8）2次，每周浇2次透水，草坪修剪留茬高度为5cm。待草坪草恢复生长1个月后进行干旱及复水处理。

1.2 试验处理 2010年6月10日-7月20日进行试验处理，处理前所有供试草种土壤相对含水量维持在（80±2）%。试验设对照［土壤相对含水量始终保持在（80±2）%］和处理［干旱20d后再复水20 d，复水期间土壤相对含水量保持在（80±2）%］，各5次重复。试验处理过程中每天用称重法测定土壤相对含水量，其他指标每5d测定一次。

1.3 测定指标及方法 叶片相对含水量参考邹奇［8］的方法测定，实验室称取样品鲜质量、饱水质量、烘干质量，叶片相对含水量=（鲜质量-烘干质量）/（饱水质量-烘干质量）×100%；质膜透性用相对电导率法测定［8］；蒸散量采用小型蒸散仪称重法测定［9］；草坪质量用数码相机拍照，SigmaScan Pro软件扫描法测定［10］；土壤相对含水量用称重法测定；萎蔫率用百分制目测评价法来评定，即0表示未观察到叶片萎蔫，100%表示叶片全部发生萎蔫；生长速率用供试草种每天的生长量表示，即每次测定指标结束将草坪草修剪至5cm，测定指标当天草坪草的修剪物（草屑）与测定指标时采样量鲜质量之和为前5d生长量，除以间隔天数（5d），即为供试草种在这5d的生长速率；叶片水势用WP4露点水势仪测定。

1.4 数据分析 用SPSS 17.0软件对数据进行方差分析和多重比较，用SigmaPlot 10.0软件制图。

2 结果与分析

图1 干旱胁迫及复水处理下凌志高羊茅和首相黑麦草土壤相对含水量比较Fig.1 Comparison of relative soil moisture of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

图2 干旱胁迫及复水处理下凌志高羊茅和首相黑麦草蒸散量比较Fig.2 Comparison of evapotranspiration of

Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

2.1 土壤相对含水量 对照和处理的复水阶段土壤相对含水量均保持在同一水平，胁迫期间两草种土壤相对含水量均随胁迫时间延长不断下降，凌志、首相在胁迫0、5、10、15、20d的土壤相对含水量分别为79.30%、68.37%、42.70%、35.13%、30.00%和80.80%、55.97%、34.90%、26.43%、22.27%。胁迫前期凌志土壤相对含水量下降速度小于首相，胁迫结束时下降幅度也小于首相（图1）。

2.2 蒸散量 干旱胁迫5d后两草种蒸散量较对照开始显著下降（P＜0.05），凌志、首相胁迫10、15、 20d时蒸散量分别为对照的68.19%、47.33%、31.88%和81.59%、50.23%、40.27%。复水阶段凌志、首相蒸散量呈显著上升趋势，凌志复水5、10、1 5、2 0d时蒸散量分别恢复为对照的6 3.0 4%、70.63%、85.01%、81.30%，复水20d蒸散量平均值低于复水15d，但差异不显著（图2）；首相复水5、10、15、20d时蒸散量分别为对照的50.73%、66. 02%、74.63%、76.30%。复水结束时，两者蒸散量均未完全恢复，但凌志恢复程度优于首相。

2.3 叶片相对含水量 两草种在处理条件下，叶片相对含水量胁迫5d时与对照无显著差异，之后开始呈明显下降趋势，凌志胁迫10、15、20d时叶片相对含水量分别为对照的91.17%、78.20%、65.54%，首相胁迫10、15、20d时叶片相对含水量分别下降为其对照的88.38%、63.07%、53.13%。复水后两草种处理组叶片相对含水量明显上升，凌志、首相复水5、10、15、20d时叶片相对含水量分别恢复为其对照的67.20%、80.94%、90.23%、96.83%和59.79%、67.05%、81.58%、94.71%。胁迫期间，首相叶片相对含水量下降幅度大于凌志，复水后首相恢复程度低于凌志。除0、5、10、25d凌志与首相叶片相对含水量差异不显著外，其余时间凌志叶片相对含水量显著大于首相（P＜0.05）。复水结束凌志和首相叶片相对含水量仍显著低于对照（图3）。

图3 干旱胁迫及复水处理下凌志高羊茅和首相黑麦草叶片相对含水量比较Fig.3 Comparison of relative leaf water content of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

2.4 叶水势 两草种在处理条件下叶片水势干旱胁迫5d后开始较对照呈明显下降趋势，凌志、首相胁迫10、15、20d时叶片水势与对照相比分别下降了4.44、4.80、9.95MPa和4.83、6.67、10.12 MPa。复水阶段，复水5d时凌志、首相叶片水势急速恢复，与对照差异分别缩小为2.41、3.75MPa，复水10d时两草种处理组叶片水势已上升至对照水平，且在之后的复水阶段始终保持在对照水平。凌志叶片水势在10、15d时显著高于首相（P＜0.05），其余时间两者保持在同一水平（图4）。

图4 干旱胁迫及复水处理下凌志高羊茅和首相黑麦草叶水势比较Fig.4 Comparison of leaf water potential of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

2.5 叶片质膜透性 与对照相比，两草种在处理条件下质膜透性在胁迫阶段呈明显上升趋势，凌志、首相在胁迫5、10、15、20d的质膜透性分别较其对照上升了35.73%、109.11%、309.13%、598.69%和80.19%、222.72%、509.69%、543.69%。复水阶段两草种质膜透性呈下降趋势，但均高于其对照，差异显著（P＜0.05）。首相质膜透性下降有滞后性，复水5d时质膜透性值与胁迫20d时差异不显著。凌志、首相复水5、10、15、20d时质膜透性分别比对照高出416.17%、214.61%、173.27%、115.49%和751.66%、505.98%、210.64%、110.66%。首相质膜透性在10、15d及整个复水阶段显著高于凌志（图5）。

2.6 萎蔫率 两草种在干旱胁迫5d后出现萎蔫，凌志、首相在10、15、20d时萎蔫率分别为10.00%、21.57%、48.33%和21.67%、58.33%、70.00%。复水阶段，凌志、首相复水5、10、15d时萎蔫率分别为43.33%、26.67%、20.00%和60.00%、40.00%、20.00%，复水20d时两草种萎蔫状况消失。胁迫期间首相萎蔫率增长幅度大于凌志，复水后首相萎蔫率的恢复速率高于凌志（图6）。

图5 干旱胁迫及复水处理下凌志高羊茅和首相黑麦草相对电导率比较Fig.5 Comparison of relative conductivity of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

图6 干旱胁迫及复水处理下凌志高羊茅和首相黑麦草萎蔫率比较Fig.6 Comparison of wilting rate of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

2.7 草坪质量 胁迫5d至复水5d期间两草种的草坪质量呈明显下降趋势，凌志、首相在10、15、20d及复水5d时草坪质量分别为其对照的85.57%、60.03%、45.36%、36.69%和68.75%、51.09%、35.37%、30.50%。复水10、15、20d时，凌志、首相草坪质量分别恢复为对照的57.28%、81.64%、95.23%和38.40%、62.44%、93.22%。胁迫期间首相草坪质量下降幅度大于凌志，复水期间凌志草坪质量恢复程度大于首相，复水结束时凌志草坪质量恢复至对照水平，首相草坪质量未恢复至对照水平。试验期间凌志较首相可保持相对较高的草坪质量（图7）。

图7 干旱胁迫及复水处理下凌志高羊茅和首相黑麦草草坪质量比较Fig.7 Comparison of turf quality of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

2.8 生长速率 水分充足条件下，首相生长速率高于凌志。干旱胁迫下两草种生长速率都明显下降，首相首先表现出下降趋势（图8）。凌志、首相生长速率在10、15、20d时分别为其对照的90.41%、67.23%、26.96%和76.26%、49.40%、19.48%。复水期间两草种生长速率明显恢复，凌志、首相复水5、10、15、20d时生长速率分别恢复为其对照的38.02%、56.03%、76.15%、96.57%和21.19%、40.23%、69.34%、86.50%。复水结束时，两者生长速率都恢复到对照水平，且彼此差异不显著。胁迫期间首相生长速率下降幅度大于凌志，复水阶段凌志生长速率恢复程度优于首相。

3 讨论

持续干旱期间，土壤相对含水量的下降幅度可反映草坪草抗旱性的强弱［11］，有研究认为干旱胁迫下生长在供水能力小及水分下降幅度大的土壤上的草种抗旱性较强［12］。本研究认为凌志在干旱胁迫下通过降低蒸散量维持较高土壤相对含水量，表现出较强的抗旱性。在干旱胁迫下降低蒸散耗水是植物推迟脱水时间，减少组织损伤的重要避旱能力［13］，本研究表明，随着土壤相对含水量的降低，两草种蒸散量不断下降［14］。胁迫期间供试草种蒸散量下降与生长速率、萎蔫率密切相关，较低的生长速率和一定程度的叶片萎蔫可降低植物蒸腾量，减少水分丧失，使蒸散量下降，胁迫期间凌志可保持较低的生长速率和萎蔫率，其蒸散量也始终低于首相，说明凌志可通过调节自身生理机制来减少水分丧失，具有较强抗旱性。

图8 干旱胁迫及复水处理下凌志高羊茅和首相黑麦草生长速率比较Fig.8 Comparison of growth rate of Festuca arundinacea and Lolium perenne under different drought stress and re-watering treatments

叶片相对含水量和叶片水势是反映干旱胁迫下植物叶片水分缺失程度和能否维持生长的重要指标［15-19］，胁迫下维持较高叶片相对含水量和叶片水势的植物一般都具有较强的抗旱性［20-22］。也有研究认为，干旱胁迫严重时叶片水势难于准确表达植物生长反应［23］。本试验结果显示，两草种叶片水势在整个试验期间对水分的敏感性都很强，说明叶片水势可以表征植物的抗旱性。同等干旱时间下凌志低的蒸散量可使其土壤相对含水量保持较高水平，从而使叶片保持较高的叶片相对含水量和叶片水势［24］，因此凌志以叶片相对含水量和叶片水势表征的抗旱性强于首相。

质膜透性和萎蔫率是指示冷地型草坪草抗旱性的重要指标，干旱胁迫程度加重会造成草坪草质膜透性和萎蔫率不断升高，同等干旱胁迫下抗旱性弱的草种质膜透性、萎蔫率上升幅度较大［25-28］。整个胁迫期间凌志质膜透性、萎蔫率较首相保持在相对较低的水平，且质膜透性急剧上升的峰值比首相出现的较晚，说明凌志的抗旱性优于首相。

胁迫期间凌志草坪质量下降幅度小，说明凌志以草坪质量表征的耐旱性较强［29-30］。但是本试验设置的干旱胁迫对两草种生理机能造成较大伤害，导致复水5d内草坪质量继续下降。另外，未发生水分胁迫时首相生长速率高于凌志，但复水结束时凌志生长速率达到首相水平，这种现象一方面是由于干旱对首相生长速率的影响较大，复水后不能完全恢复［31］，另一方面是由于凌志对干旱胁迫产生了补偿生长效应。

复水后，两草种的各项指标随复水时间延长逐渐恢复，说明胁迫处理虽给供试草种造成较大伤害，但尚未彻底破坏植物体的生理代谢机制，恢复供水后供试草种很快通过调节自身生理生化反应恢复生长［32］。就叶片相对含水量、萎蔫率、叶片水势以及凌志草坪质量恢复程度来看，供试草种得到了抗旱锻炼，生理机能完全恢复；就质膜透性、蒸散量以及首相草坪质量恢复程度来看，供试草种受到较严重胁迫伤害，生理机能无法恢复到胁迫前水平。凌志各指标在复水过程中表现优于首相，干旱胁迫后恢复能力强。

4 结论

随着干旱胁迫时间延长，两种草坪草的叶片相对含水量、蒸散量、土壤相对含水量、草坪质量、生长速率、叶片水势呈明显下降趋势，质膜透性、萎蔫率呈明显上升趋势。复水后两种草坪各项指标逐渐恢复，叶片相对含水量、萎蔫率、叶片水势、生长速率、凌志草坪质量恢复到对照水平，质膜透性、蒸散量、首相草坪质量未恢复到对照水平。凌志各指标胁迫下变化幅度低于首相，复水后恢复速度较快，抗旱性强，凌志草坪草更适应于干旱区种植。

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Responses of tall fescue and perennial ryegrass turfgrasses to drought stress and re-watering treatment

YANG You-jun1，ZHENG Ming-zhu1，QIN Wei-zhi2，CHEN Tao1，JIANG Shi-gao1，LIU Jin-rong1
（1.Key Laboratory of Grassland Agro-ecology System，Ministry of Agriculture；College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730020，China；2.YuanGang Agroforestry Development Co.Ltd.Gansu，Lanzhou 730020，China）

Turfgrasses always go through the process of“drought-re-watering-drought-re-watering…”in the growth seasons.It is a good opportunity to examine the growth and morphology responses of turfgrass to drought stress and re-watering treatments.In this study，the responses of Barlexas cultivar of Tall Fescue（Festucaarundinacea）and Premier cultivar of Perennial Ryegrass（Loliumperenne）to drought stress and re-watering treatments were investigated.The results showed that drought stress caused a significant decline in TQ，leaf RWC，LWP，GR，ET，SWC and a significant increase in EL，LW of both cultivars. After re-watering，all the indicators rehabilitated to some degree.Leaf RWC，LW，LWP of both cultivars and TQ of Barlexas reached the same order of control group，however，EL，ET of both cultivars and TQ of Premier do not reached the order of control group.Through the entire experiment，Barlexas showed better performance than Premier，which suggests that Barlexas has a stronger drought resistance and recovery capability than Premier.

cool-season turfgrass；drought and re-watering；response

LIU Jin-rong E-mail：ljr2197＠163.com

S688.4；Q945.7

A

1001-0629（2012）03-0370-07

2011-04-20 接受日期：2011-05-25

兰州市科技计划项目（2010-1-24）；甘肃省科技计划项目（1011FKCA137）

杨有俊（1987-），男，甘肃临夏人，在读硕士生，主要研究方向为草坪逆境生理。E-mail：yangyoujun87＠foxmail.com

刘金荣 E-mail：ljr2197＠163.com