植物生长条件下土壤水分与养分资源动态分布的模拟研究

张吴平，荆耀栋，毕如田，冀美蓉

（山西农业大学 资源与环境学院，山西 太谷030801）

根系－土壤系统相互作用过程的理论研究与定量化描述是决定水分、养分资源利用效率的关键环节之一，也是提高水分、养分资源利用效率的最大潜力所在［1～3］。根系在土壤空间的生长发育，如根系的空间动态分布、根系的呼吸以及根系的分泌过程等，在很大程度上决定了植物对土壤水分、养分的吸收以及根际的微生态环境；反过来，根系生长的土壤环境（根际环境）又在很大程度上决定了植物根系生长发育，即在土壤环境的影响下，作物通过各种信号的传递，对作物（根系）形态和生理过程进行适应性调节，使得植物对环境资源的利用效率发生相应的变化，以期得到最大的利用效率［4～8］。

已有的根系生长模型中，依据根系生长特点以及应用的需要，采用经验的统计方法或者设定的根系结构生长变化规则，实现根系几何形态结构的模拟［5，8，9］。这类模型在根段尺度（厘米级别）能够模拟根系的三维空间形态结构，并在一定的条件下与土壤环境属性模型相互结合，实现根系与土壤的作用。但是，这类根系模型中很少考虑根系的生理生态过程，因此，在模拟根系各个体对资源的竞争获取中无能为力，如对植物产生的光合同化产物、对土壤资源的竞争吸收等，难以从机理层次实现环境资源对根系生长的影响，进而影响了植物－土壤系统的定量化模拟［10，11］。

植物可利用的土壤资源主要指土壤水分以及N、P、K等多种元素。土壤结构在一定的时间内是相对稳定的。对土壤环境的改变更多的是通过灌溉、施肥等措施。通过灌溉，可以改变土壤的含水量，进而改变土壤的紧实度（机械阻力），通过施肥，改变土壤中各中养分的含量。一般境况下，土壤中各种养分均溶于土壤水中，通过土壤含水量的时空动态分布，在一定的程度上可以了解各种养分的时空分布［12，13］。采用相应的模型，如氮吸收动力学模型、磷的吸收动力学模型、扩散吸收模型以及钾的吸收模型，来模拟植物对这些养分的吸收［14，15］。在模拟植物对养分吸收的各种模型中，以土壤水中各中养分的初始浓度或者含量作为模拟的初边条件，来实现植物对土壤资源的吸收利用。另一方面，土壤空间的含水量以及土壤水中各种物质的量在很大程度上影响了土壤微生物与各种菌类的活性。因此，土壤水分的时空动态既是模拟植物对土壤资源定量化吸收利用的一个关键，也是模拟根际生态环境的关键因素。模拟土壤水分的时空动态的动力学模型可分为一维、二维以及三维模型，采用解析或者半解析解以及数值得到模型的解［16］。

为此，本研究采用根系的三维结构－功能模型，借助根系空间吸水速率耦合三维土壤水分动力学模型，描述根系生长情况下土壤水分运动的动态过程，并采用三维的交替隐显格式求解了根系吸水条件下的三维土壤水分运动方程的数值解；采用扩散方式，描述了根个体吸收土壤中有效磷元素的动态过程，以及根系吸收产生的土壤空间有效磷的亏缺区域的动态变化。

1 模型原理描述

1．1 根系三维结构——功能模型描述

植物地上部具有明显的生物学上的标志，很容易划分其分生单位，如以节为单位确定的分生结构单位（图1a、b）［17］。植物地下部根系没有明显的外部特征，不像植物地上部那样容易划分分生结构单位，很难用一个确切的结构来定义基本结构单位。为此，作如下处理，定义一个时段T0，作为根系产生一个结构单元的最小时间间隔，常取为热量时间，如积温时间或者有效积温时间。T0的取值由作物生长发育经历的积温除以该作物从发芽到收获期间经历的天数得到（表1），T0约在10～40℃的范围内变化。

表1 几种主要田间作物（不同类型）生长发育所需大于10℃的积温Table 1 Accumulation temperatures for several mainly crops during its development and growth

把T0时段内根系中新发生的根段称为根系的基本结构单元，并简称为根元（图1c、d）。该根元上带有根尖分生组织、不带有侧根，但可能包含有不定的侧根原基。根元上的根尖分生组织以及其上带的侧根原基在满足一定的条件后，均可以形成新的根元。在此基础上，采用修正的双尺度自动机模型模拟了根系的结构；以根元的库强与其扩展率的乘积作为根元以竞争的方式获取根系可利用生物量的权重，模拟了植物地上部分配给根系的生物量在不同时刻组成根系的根元中的分配；最后以异速生长关系实现了根系结构与功能反馈机制下根系的生长发育过程［18，19］。

图1 植物生长的结构单元，（a）与（b）表示植物地上部的结构单元，（c）与（d）表示植物地下部的结构单元Fig．1 Structural units of development and growth of plant，（a）＆ （b）stand for shoot unit，（c）＆ （d）for root unit

1．2 土壤水分动力学模型及其数值解

采用三维的Richards含水量方程描述三维均质土壤条件下的土壤含水量时空动态（式1）。上边界设为二类蒸发或者灌溉边界条件，下边界设为一类常数边界条件，左右前后边界设为二类零通量边界条件。模型中水分运动参数采用van Genuchten给出的经验关系式来描述。

式中：θ为体积含水量（cm3·cm－3）；t模拟时间（h）；D（θ）土壤水分扩散率（cm·h－1）；K（θ）土壤非饱和水力传导度（cm·h－1）；x，y与z空间坐标（cm）；▽为Laplas算子。

采用x、y与x3个方向的交替隐－显格式的数值解求解方程（1）。对每个内节点（i，j，k），在w时刻，分别按照如下方式建立相应的差分方程：在t到t＋1／3时段，对x方向采用隐格式，y与z方向采用显格式；在t＋1／3到t＋2／3时段，以t＋1／3时刻得到的土壤含水量作为计算t＋2／3时刻含水量初值，对y方向采用隐格式，x与z方向采用显格式；在t＋2／3到t＋1时段，以t＋2／3时刻得到的土壤含水量作为计算t＋1时刻含水量初值，对z方向采用隐格式，y与x方向采用显格式。每一时段，上述方程均是在一个方向上取隐式差分，方程中仅有3个未知数，采用追赶法求解各节点的土壤含水量［16］。

1．3 根系生长与土壤水分的耦合

借助根系功能－结构模型，实时模拟根系在三维土壤空间的分布，采用空间碰撞检测算法得到根长密度在三维土壤空间的动态分布；然后以不同空间区域中的相对根长密度为权重分配植物单位时间内的蒸散量，作为根系在相应空间区域的吸水速率；最后，通过在水动力学方程中添加根系吸收形成的源汇项，而实现对根系生长对土壤水分的影响［1，9］。

土壤水分对根系生长的影响在根段尺度上实现。首先根据土壤水动力学模型计算得到根系生长区域的各节点的土壤含水量；然后采用空间碰撞检测算法，统计得到根段周围各节点的土壤含水量，以节点到根段的中点距离倒数为权重，计算根段所在土壤微区域的平均土壤含水量；最后，采用三基点阻力法，通过土壤含水量对根元库强的动态校正，模拟了土壤含水量生物量分配过程的影响［20］。

1．4 根系生长对磷的吸收过程描述

根系对土壤养分的吸收通常包含质流与扩散两个过程。质流通常是指溶解在土壤水中的养分随水分流动而移向根表。当土壤中养分浓度比较高时，受土壤粘粒与胶体吸附比较弱的元素，如钙、氮等，在土壤中的移动以质流为主。这种方式可以实现养分的长距离移动与输送，模拟的方法在土壤含水量分布的基础上实现，即可以通过土壤含水量与养分浓度乘积来表征养分的空间分布。而当土壤中养分浓度较低时，容易被土壤粘粒与胶体吸附，如磷、钾等，则其运移主要以扩散为主。本研究中没有考虑养分通过质流方式被根系吸收，而是考虑了养分通过扩散方式被根系的吸收过程，并且以磷元素为例研究养分通过扩散被根系的吸收过程。

在土壤中，土壤的有效磷移动很慢，通常其扩散距离仅有1～2mm，而且其扩散速率也很慢，仅有10～30μm·h－1，因此根系对土壤中磷的吸收主要依靠根系所能够接触到的土壤有效磷这样。这样，根系的空间分布在很大程度上决了根系对磷的吸收过程［7］。在根系模型的基础上，以根段个体为中心，以D为磷的扩散速率，形成半径为的磷元素变化区域，来描述由于根系吸收土壤中磷的而引起的磷的匮缺区域的动态变化（图2）。

2 根系生长与土壤水分、养分的时空动态分布模拟

2．1 模型的参数化与模拟情景设定

植物－土壤系统是相互作用是一个复杂的过程，为了实现根系－土壤系统的模拟，采用小麦苗期根系结构与生物量的动态观测试验，获取了根系生长参数，利用文献资料获取了土壤水分运移参数、土壤有效磷扩散参数，具体参数见表2与表3，其中设定磷的扩展速率 D为20μm·h－1［6，18，19］。

在表2与表3给出的参数下，设定如下模拟情景模拟根系生长条件下土壤水分、养分资源的动态：小麦生长的基温为0℃；单位有效积温T0为20℃·d－1（对应实际的一天）；模拟小麦根系生长的总周期为30，其中在1、4、7、10、13、17、20、22、24、26个周期开始浇水4小时（即维持上边界条件为饱和含水量边界4小时），然后上边界成为二类蒸发边界条件Et＝0．00158cm·h－1；叶面积按照公式2随生长周期变化。

式中：LA表示叶面积（cm2）；j表示根系生长周期。

表2 土壤水分运动方程的相关参数值Table 2 Parameters for soil water movement

表3 模拟根系生长的相关参数Table 3 Parameters for growth and development of root system

2．2 根系空间生长分布模拟

根系在三维空间的生长与分布是模拟土壤水分、养分资源过程的重要参数。采用表3给出的模型参数，模拟了均值土壤条件下，根系在三维土壤空间的生长与分布（图3）。图3a与图3b给出了整个根系的根长密度在土壤空间的3个方向上的定量分布。模拟结果表明在均质土壤条件下，在Z方向上，根长密度呈负指数递减规律变化，而在X与Y方向呈对称形状分布。图3c以可视化的方式模拟了整个根系在其生长的第30个周期的空间生长与分布状况。图3d、3e与3f分别给出了根系在Z方向上的第2层（2～4cm）、第5层（8～10 cm）以及第12层（22～24cm）的根长密度空间分布。模拟结果显示在上层土壤中，根长密度较大，而且分布相对集中；在中部土壤层，根长密度减少，分布相对比较散；而在下层土壤中，根长密度继续减少，从根长密度分布的多个小峰值可以看出，根系在空间的分布范围更大了。

图3 根系在其生长的第30个周期下的根长密度在三维土壤空间的定量化分布Fig．3 Quantitative 3－D distribution of root length density at the 30th growth cycle

2．3 根系吸收速率的空间分布模拟

根系吸水是植物潜在蒸散速率、根系空间分布以及土壤水分胁迫的函数［1，9］。图4为根系在不同生长周期下土壤空间根系吸水率的分布。由图4可以看出，在植物生长的开始时刻，根系分布的范围较小，根系吸水区域分布区域也相对较小，随着植物的生长，根系占据的土壤范围越来越大，根系分布区域也逐渐扩大，相应根系吸水分布趋于也逐渐扩大。植物生长早期，叶面积较小，植物的蒸散量较小，根系吸水主要受控于根长密度分布，且根系主要分布于上层土壤中，根系吸水区域分布在土壤表层附近；随着植物的生长，叶面积增大，蒸散量增，根系吸水受控于浇水频率、土壤含水量以及根长密度的空间分布，因而使得根系在土壤空间的吸水率变得很复杂，变现出更大的空间变异性。

2．4 根系生长条件下土壤水分动态变化模拟

图5为Z方向上4层不同区域土壤含水量随植物生长周期的动态变化过程。模拟结果表明，各层土壤含水量表现出了周期性的变化过程，这与设定的浇水方式相对应；表层（第一层0～2cm）土壤含水量的变化幅度最大，从饱和含水量降到一个较小的土壤含水量，其它层的土壤含水量均在一个较小的范围内变化；从表层到下层土壤层，每层的平均土壤含水量逐渐减少，这与根系吸水率大小以及土壤水分运动密切相关。

图4 根系吸水率的三维空间分布Fig．4 3－D distribution of root uptake rate at the different growth cycle

图5 不同土壤层含水量随生长周期的变化Fig．5 Changes of soil water content of different layer soil with growth cycle

图5中，每层的土壤含水量实际上是土壤水在一个周期内运动分布的平均结果，虽然能够反映出各层土壤含水量随时间的变化，但是不能反映出同一土层内在24小时内变化的详细过程。为此，图6为在选定的4个不同周期内不同土壤层土壤含水量在一个周期内各小时内的变化动态。图6a为第一个周期内（0～24h），在土壤初始含水量为0．45cm3·cm－3时，土壤水分的运动与根系吸水条件下土壤水分的分布。在第一个周期根系较少，主要是土壤水在重力的作用下向下层土壤中运动。图6b为土壤水分在第三个周期内（48～72h）的运移过程。第三个周期的前4个小时是浇水的时间，土壤含水量在0～4h内逐渐得到饱和含水量0．45 cm3·cm－3），随后停止浇水，各层土壤含水量又逐渐降到。图6c与6d中土壤水分运移过程类似图3b，差异主要是根系生长状况与浇水频率不同，从而吸水量也不同，对引起土壤水分的运移方式也不同，但是由于获取各层土壤水的方式是取各层中不同节点的平均值，因此，局部差异反映不出来，仅能得到不同层间的微小差别。

图6 不同周期内不同土壤层含水量在24小时内变化过程Fig．6 Change of soil water content of different layer soil in 24hin different growth cycle

2．5 根系吸收条件下磷的空间匮缺区域分布

图7为根系生长发育过程中根系吸收磷而引起的土壤中磷的匮缺区域的变化。图7a是根系生长5个GC后，根系的空间分布以及引起土壤磷的空间匮缺区域。对于同一根个体，从基本到根尖，土壤中磷的含量越来越低。随着根系的生长发育，根个体上逐渐发生侧根，各条侧根也开始吸收土壤中的磷。在侧根比较短时，其生长区域中的磷已经被主轴根吸收了一部分，侧根在该区域继续吸收磷，这样在主轴上由形成了明显的磷的匮缺区域（图7b，图7c）。

图7 根系吸收引起的土壤中磷元素的匮缺区域的变化Fig．7 Changes of deficient area by the absorbed by the root system

3 结论

本研究给出了一个定量化模拟根系－土壤系统动态变化的模拟模型。该模型耦合了根系生长机理模型与土壤水动力学模型，描述了根系生长条件下，土壤环境因子的时空变化与分布，并以土壤水分与土壤有效磷为例，采用可视化的方式模拟了根系生长条件下，土壤水分的变化，根系生长吸收土壤有效磷的条件下土壤中磷的匮缺区域的动态变化。

由于根系自身的复杂性以及根系生长的土壤环境高度的空间变异性，致使我们观察到的根系形态结构千差万别，因此，能够描述根系结构形态的多样性是对模型基本要求之一。本文构建的根系模型基于 GREENLAB 模型［21，22］，描述根系结构采用的双尺度自动机模型［17］，因此，在该模型在描述根系结构的多样性方面具有很强的能力。

根系的功能之一是根系的吸收功能。对根系吸收利用土壤环境资源效率评价多采用间接的方法，如以根系在土壤空间展开形成的体积与构建根系结构所需的同行产物比例［7］。根系的三维结构－功能模型以根系生长的遗传特性、生物量（碳）分配以及环境的诱导影响下动态地决定根系的结构，因而能从机理角度模拟根系对环境资源的利用效率。

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