库布齐沙漠半固定沙丘上2种草本植物的分布格局

毕超，周玉喜，赵云杰，杨晓晖

(1.北京林业大学水土保持学院，100083，北京;2.北京水保生态工程咨询有限公司，100055，北京;3.北京林业大学实验林场，100083，北京;4.中国林业科学研究院荒漠化研究所，100091，北京)

库布齐沙漠半固定沙丘上2种草本植物的分布格局

毕超1，周玉喜2，赵云杰3，杨晓晖4†

(1.北京林业大学水土保持学院，100083，北京;2.北京水保生态工程咨询有限公司，100055，北京;3.北京林业大学实验林场，100083，北京;4.中国林业科学研究院荒漠化研究所，100091，北京)

采用空间点格局分析方法，对库布齐沙漠中典型半固定沙丘的沙地旋覆花、沙米2种主要草本植物的分布格局进行研究。结果表明：多年生植物沙地旋覆花在沙丘不同部位的分布数量变异较一年生植物沙米要大;沙丘上2种草本植物的总体分布格局基本上呈现群聚状态，并从沙丘上部到沙丘下部逐渐减弱，2种间相互关系从沙丘上部到沙丘下部基本表现为从相互促进转变为相互竞争的趋势。沙米作为流沙上的先锋植物，在沙丘从流动到固定过程中作用至关重要，建议在人工促进流沙固定的措施中，可以结合其他工程措施(如沙障等)进行人工沙米种子的撒播，以加速植被的恢复。

沙米;沙地旋覆花;空间点格局;半固定沙丘;库布齐沙漠

库布齐沙漠是位于我国最东端的一个沙漠，沙 漠中大多以流动沙丘为主;但在一些水分条件较好、人为干扰较少的区域，或在与黄河阶地毗邻的区域，沙丘呈现半固定的状态［1-3］。在这些沙丘从流动发展到半固定的过程中，一年生植物多以先锋植物的方式在流动沙丘上定居，随着沙丘上一年生植物的增加，一些沙生或旱生的多年生草本植物或沙生灌木开始逐渐侵入，并与一年生植物共同形成一个相对稳定的植被群落［4］。笔者以库布齐沙漠一个典型的半固定沙丘为研究对象，通过对沙丘不同部位植物空间分布格局的研究，进一步探讨植物空间分布格局形成的机制，以期为该区域的植被恢复提供依据。

1 研究区概况

研究区位于库布齐沙漠北缘，E 108°40'～108°45'，N 40°01'～40°34' ，行政上属于内蒙古自治区杭锦旗独贵塔拉镇。研究区主要分布有退化的草地植被、沙地植被以及低湿地植被、盐生植被等，土壤为棕钙土、风沙土、沼泽土和盐土。研究区多年平均气温7.4℃，1月份平均气温-12.2℃，7月份平均气温21.4℃。年平均降水量约230mm，主要集中于7—9月，年蒸发量约2 450mm，年平均风速3m/s左右，年均大风时间50 d左右。

2 研究方法

2.1 调查植物的特性

调查的沙丘选在独贵塔拉镇黄河阶地与库布齐沙地北缘相接的半固定沙丘上，丘间地植被主要以沙柳(Salix psammophila)为主，而沙丘上的植被则以沙米(Agriophyllum squarrosum)和沙地旋覆花(Inula salsoloides)为主。沙米为藜科一年生草本，高20～100 cm，主要分布于干旱、半干旱地区的流动沙丘和半固定沙丘上的裸沙斑中，是裸沙生境中的先锋植物种［5-6］;沙地旋覆花为菊科多年生草本，根状茎横走，木质化，旱生植物，生于荒漠草原带及草原带的沙地与砂砾质冲积土上，也可进入荒漠带［5，7］。

2.2 调查方法

将沙丘按高度划分为上部、中部和下部3个部分，在每个部分分别设置一个3m×3m的样方，设定平行于等高线的方向为x轴，垂直于等高线并自下向上的方向为y轴，然后对样方中所有植物种进行定位。由于3个样方中绝大部分植物为沙米和沙地旋覆花，因此，只记录这2种植物的相对位置。具体的分布格局如图1所示。

图1 半固定沙丘不同部位草本植物分布图Fig．1 Distribution of herbaceous plants on different positions of semi-fixed sand dunes

2.3 统计方法

有关植物点格局分析最为常用的方法为Ripley K函数［8-9］，该方法已被较多地用于森林群落空间格局的研究［10-12］，近来也开始用来分析干旱半干旱区植物的空间格局［13-15］。采用该方法，分2步计算植物的空间分布格局和相互关系。

1)不区分植物种类，将所调查的所有植物归为一类，采用单变量分析方法对总体植物格局进行计算。计算公式［8，16］为

式中：A为样方面积，cm2;n为植物种种数;wij为第i个和第j个植物种边缘效应校正的权重值;t为以随机选择的点为圆心所绘圆的半径，cm;dij为植物种i和j之间的距离，cm;It(i，j)为第i个植物种相对于第j个植物种的指标函数，当dij≤t时为1，否则为0。

在实际的计算过程中，通常用L(t)函数来代替K(t)函数，该函数是对K(t)的线性化，当L(t)为0时，点的分布遵循Poison分布，即完全空间随机分布。其计算公式为

当L(t)＞0时，表示植物呈群聚分布状态，且值越大群聚度越高，当L(t)=0时，表示植物呈完全随机分布状态，当L(t)＜0时，表示植物呈均匀分布状态，且值越低均匀度越高。为了确定计算结果偏离随机状态的显著性，采用蒙托卡罗模拟进行检验，当L(t)值位于置信区间(包迹线)范围以外时，表明其群聚或均匀状态是显著的。

2)采用双变量分析方法对2种植物间的相互关系进行分析。计算公式［17-18］为

式中：^L(t)为双变量L(t)函数的期望值;^K12(t)为沙米相对于沙地旋覆花的空间格局函数K12(t)的期望值，^K21(t)为沙地旋覆花相对于沙米的空间格局函数K21(t)的期望值;n1、n2分别为沙米和沙地旋覆花的数量。

当L(t)＞0时，表示2种植物间为正关联，即二者间相互促进，当L(t)=0时，表示2种植物呈空间独立分布状态，当L(t)＜0时，表示2种植物间为负关联，即二者间相互竞争，当L(t)值位于包迹线外时，表明二者间的关系是显著的。

上述2种分析方法均采用SPPA软件［19］统计，其中的最大取值为150 cm(即边长的1/2)，以避免边际效应，蒙托卡罗模拟数设置为99，以确定计算结果与99个随机产生的空间格局相比偏离的显著性，即置信度包迹线的取值为99%。

为了更清晰地揭示沙丘不同部位2种植物间的相互关系，对每个样方中不同方向上(向上和向下)的植物点格局的变化趋势进行了分析。

3 结果与分析

3.1 2种草本植物数量比较

调查结果(图2)显示，在沙丘上部、沙丘中部和沙丘下部3个不同部位的样方中，沙米数量分别为53、95和125株，沙地旋覆花数量分别为9、37和97株，可知，沙地旋覆花数量的变化幅度远较沙米数量的变化为大。

图2 沙丘不同部位(上部、中部和下部)2种草本植物数量比较Fig．2 Number of 2 herbaceous plants on different positions of sand dunes(upper，middle and lower)

由于一年生植物沙米繁殖和生长更多地依靠土壤表层的水分，这些水分可能来自于低强度的小雨、露水的凝结或沙丘中的湿沙层［20-21］。尽管其对沙丘的固定不起主要作用，但在一定程度上为其他植物的入侵创造了条件［4，22］。由于其对水分的需求远较多年生植物沙地旋覆花要少，因此，以较大的数量分布在沙丘的不同部位;而沙地旋覆花对水分状况的要求较一年生植物沙米要多，因此，在沙丘不同部位的分布数量变异较大。

3.2 2种草本植物单变量空间格局

不同部位所有草本植物点格局的分析结果见图3。由图3(a)可知，沙丘上部的植物几乎在所有尺度上都表现出群聚状态，但只有当距离t＞120 cm时，这种群聚状态才是显著的;图3(b)显示，在沙丘中部，t＜15 cm时，植物呈扩散分布状态，而当t≥15 cm时，植物则基本上呈现群聚状态，但并不显著;图3(c)显示，在沙丘下部，当t＜10 cm时，植物呈均匀分布状态，当t值位于15～115 cm之间时，植物呈现群聚状态且在65～95 cm之间是显著的，而当t＞115 cm时，植物分布接近于随机分布。从沙丘不同部位的草本植物变化的总体趋势来看，沙丘上2种主要的草本植物的总体分布格局基本上呈现群聚状态并从沙丘上部到下部群聚状态减弱。究其原因，可能是有限的水分在沙丘上分布的空间异质性所致，同时这种群聚分布的状态可能也有利于抵御不利环境条件的影响。

3.3 2种草本植物间双变量空间格局

图3 沙丘不同部位2种草本植物单变量空间格局比较Fig．3 Univariate spatial pattern of 2 herbaceous plants on different positions of sand dunes

图4为对2种草本植物间相互关系的双变量空间格局分析结果。可知：在沙丘上部(图4(a))，当t值位于0～45 cm之间时，2种植物间的相互关系是比较复杂的，相互关系在促进、竞争和独立分布间转换，当t＞45 cm时，2种植物间呈现相互促进的趋势，且在130～145 cm之间呈显著状态;在沙丘中部(图4(b))，除0～5 cm之间2种植物间呈竞争趋势?外，其余尺度上2种植物间均表现为相互促进的趋势，但这种趋势并不十分显著;在沙丘下部(图4(c))，除了95～110 cm之间2种植物间呈现相互促进的趋势外，在其余尺度上2种植物间均呈现相互竞争的趋势，但这种趋势并不十分显著。显然，从沙丘的上部到中部再到下部，2种植物间的相互关系基本表现为从相互促进转变为相互竞争的趋势。这从一定的角度上反映了一年生植物沙米作为流动沙丘的先锋植物，为其他植物的萌发和生长提供了一定的生境条件;但随着其他植物数量的增加，相互间的关系就会由促进转为竞争。

图4 沙丘不同部位2种草本植物间双变量空间格局比较Fig．4 Bivariate spatial pattern of 2 herbaceous plants on different positions of sand dunes

3.4 2种草本植物间不同方向的双变量空间格局

沙丘不同部位各样方内不同方向空间格局的分析结果见图5。由图5(a)和(b)可知，在沙丘上部的样方中，向上方向2种植物的空间格局明显表现出从竞争到相互促进的转换过程，而向下方向上则几乎是相互促进的过程;由图5(c)和(d)可知，在沙丘中部的样方中，向上方向上2种植物的空间格局则完全表现为相互促进，而向下方向上则从由相互促进转为独立分布;由图5(e)和(f)可知，在沙丘下部的样方中，向上方向再次表现出从竞争到促进的过渡，但这种过渡较沙丘上部向上方向的要小，而向下方向则在小尺度上表现为独立分布，较大尺度上表现为相互竞争状态。综合图5中沙丘不同部位样方内不同方向的变化趋势，可以进一步证明2种植物在整个沙丘上的相互作用，总体规律表现为沙丘从上到下为相互促进到相互独立进而发展为相互竞争。

4 结论与讨论

1)一年生植物沙米是库布齐沙漠半固定沙丘上的先锋植物。

2)库布齐沙漠半固定沙丘不同部位草本植物的总体分布格局基本上呈现群聚状态并从沙丘上部到下部群聚状态减弱。

3)库布齐沙漠半固定沙丘一年生植物沙米作为流动沙丘的先锋植物，为其他植物的萌发和生长提供了一定的生境条件;但随着其他植物数量的增加，植物相互间的关系会由促进转为竞争。

库布齐沙漠中大多以流动沙丘为主，要使所有沙丘都从流动变为固定或半固定是不切实际的;但在一些关键的地段(如穿沙公路、农牧业综合开发区边缘)采取人为措施促进植被恢复是十分必要的。本研究的结果表明，在沙丘从流动到固定的过程中，沙米的萌发和生长是至关重要的，其结果和张继义等［22］与常学礼等［23］的研究结果一致;因此，在人工促进流沙固定的措施中，可以结合其他工程措施(如沙障等)进行人工沙米种子的撒播，从而加速植被的恢复。

图5 沙丘不同部位2种草本植物间不同方向的双变量空间格局比较Fig．5 Bivariate spatial pattern of 2 herbaceous plants on different directions and different positions of sand dunes

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Spatial pattern analysis of two herbaceous plants on semi-fixed sand dune in Kubqi Desert

Bi Chao1，Zhou Yuxi2，Zhao Yunjie3，Yang Xiaohui4
(1.College of Soil and Water Conservation，Beijing Forestry University，100083，Beijing;2.Beijing Soil and Water Conservation Ecological Engineering Consulting Co.，Ltd.，100055，Beijing;3.Experimental Forestry Farm，Beijing Forestry University，100083，Beijing;4.Institute of Desertification Studies，Chinese Academy of Forestry，100091，Beijing：China)

Kubqi Desert consistsmainly ofmobile sand dunes.Therefore，Revegetation is necessary to in some key parts such as highway and agricultural or animal husbandry developing areas.This paper studied the spatial pattern of herbaceous plants on typical semi-fixed sand dune using spatial point analysismethod.Results show that number variation of perennialInula salsoloidesis greater than that of annualAgriophyllum squarrosum.The general pattern of total plants is basically clumped and becomes less clumped from top to bottom of the sand dune.The relationship ofI.salsoloidesandA.squarrosumchanges from facilitation to competition from top to bottom of sand dune.Themain reason for the spatial patternmay result from soilmoisture change.A.squarrosum，as a pioneer colonizer，plays an important role inmobile sand dune fixation，hence，seeds of this annual plant should be sprayed for fast revegetation with other non-biological sand-fixationmeasures duringmobile sand dune fixation.

Agriophyllum squarrosum;Inula salsoloides;spatial point pattern;semi-fixed sand dune;Kubqi Desert

2012-05-21

2012-10-08

林业公益性行业科研专项经费项目“荒漠生态系统服务功能监测与评估技术研究”(201004010);国家重点基础研究发展计划“干旱区地下有机碳过程及其与无机碳吸收的关系”(2009CB825103)

毕超(1981—)，男，博士研究生。主要研究方向：水土保持与荒漠化防治。E-mail：bichao0908@qq.com

†责任作者简介：杨晓晖(1968—)，男，博士，研究员。主要研究方向：水土保持与荒漠化防治。E-mail：yangxh@caf.ac.cn

(责任编辑：宋如华)