仿野生生产方式的生理生态学原理与技术途径——以西藏山地核桃仿野生栽培为例

关法春，兰小中

（西藏农牧学院，西藏林芝860000）

我国西藏地区是青藏高原的主体，由于第四纪冰期间冰期反复作用，区内山河交错，气候复杂多变，各类动植物在该地区保存、汇集、分化发展，生物资源十分丰富[1]。西藏核桃资源丰富，是我国核桃种质资源的天然宝库，拥有核桃属(J.regia)野生型、过渡型和栽培型等多种类型[2]，大部分核桃的含油量较高(70%以上)、氨基酸种类丰富，而且由于西藏海拔高、污染少，西藏核桃备受追捧，野生核桃油、坚果等产品畅销国内外市场，西藏核桃在栽培面积逐年扩大的过程中，不仅面临品种落后、经营分散、管理粗放、农药使用等问题，还面临着土壤成土程度差、土壤肥力不足的根本性难题，加之受恶劣气候条件影响，春季早霜、冰雹和花期低温等异常性天气较多，核桃产量和品质一直不甚稳定。

核桃能够在山地条件下生长良好，西藏东部、南部地区人少山多，而且光照资源丰富，是发展优质核桃生产适宜的地区之一。因此，如何针对西藏核桃生产的山地条件、气候条件和管理技术水平，顺应西藏农牧民的传统生产习惯，在理论创新的基础上探索出一种新型的西藏核桃高效生产方式，解决西藏高端品质核桃生产、农牧民传统生产习惯与生产经济效益三者之间的矛盾，是目前西藏农业生产实际迫切需要回答和解决的重大理论与技术问题。

在野生生物资源的开发利用方面，主要提出两种生产方式，一种是药用植物上的“野生抚育”，其定义的核心是在其原生或相类似的环境中进行人为或自然措施增加种群[3,4]，其技术措施主要是封禁、人工补种、育苗补栽、灌水、松土和施肥等一般方法，事实上野生抚育只是被动地对野生资源进行人工保护的一种方式，其缺乏在环境和技术措施相互之间的有效联系；“仿野生栽培”是目前流行的一种生产方式，其在天麻[5]、食用菌栽培[6]等方面均取得明显生产效果，但目前“仿野生栽培”只是一种在野生或与野生相似环境下对野生资源进行人工栽培利用的生产措施，其不仅与野生抚育相似度高，而且技术方法也同样缺乏新意和必要的理论体系支持。

为此，本文基于以往研究成果和现有生理生态学理论基础，就仿野生生产方式的概念、理论构成和技术途径等方面的问题进行论述，以期建立“仿野生”生产技术理论，并以西藏山地核桃仿野生栽培为例，形成较为具体的技术途径。

1 仿野生生产方式的概念和目的

在野生或与野生条件相似的环境下，通过借助自然力，在各项栽培、管理环节进行适度人工干预，使系统内的主要子系统之间或内部组分之间的要素有机组合，并通过保持系统的生物多样性、维持生态系统平衡，来达到较高且稳定的系统生产力水平，其生产出的产品在道地性上符合产业化发展需要，由此在田块尺度上形成高一级层次的农业生态系统。

仿野生生产方式的目的是在维持生态系统循环发展的同时，满足农业产业化发展对自然产品原料的需求。

2 仿野生生产方式的生理生态学理论构成

仿野生生产方式具有两个显著的特点：一是系统生产水平和生产效率高，通过建立合理的系统结构，在外界少量物质输入下，系统实现光能的高效利用和系统内物质能量的高效循环流动，从而从根本上保证了系统生产水平和生产效率的提高；二是系统稳定性高。系统根据自然条件和市场因素的变化，在作物生产和动物生产两个子系统之间通过物质与能量分配调节，确保生产能力，同时通过保护生物多样性维持农田生态系统的平衡，从而在生产和经济两个层面上增强了系统的生产稳定性。

在理论构成上，仿野生生产理论主要是以生理学、生态学和农业气候学等学科为基础建立起来。

2.1 动植物生理学理论

在动植物生理学理论方面，主要是在光能高效利用、植物生长规律和动植物补偿效应的运用上。在光能高效利用上，根据太阳能利用的能量转化的“十分之一定律”[7]，从常规畜禽产品生产上的太阳光能—作物—籽实—畜禽产品的一般转化过程，转变为太阳光能—植物(杂草、作物底层叶片)—畜禽产品的转化过程，与前者相比，后者减少了植物光合产物形成籽实这一过程，因无需将光合产物转化为籽粒，再由籽粒转化为畜禽产品，而是直接将光合产物转化为畜禽产品，在理论上为大幅提高系统生产力水平和生产效率的提高提供了依据；仿野生生产方式下通过轮区放牧或适当刈割，使田间下层杂草大部分叶片保持在衰老期之前，再生枝叶从而保持较高的光合效率[8]；植物在整个生长过程中，生长速度呈现“慢-快-慢”的基本规律，在植物生长前阶段的后期和整个中期生长速度最快[8]，而仿野生生产方式下，动物始终在杂草生产速度最快的对数生长期和直线生长期进行放牧，避免了杂草枝叶衰老期生长速度下降产生的物质损失和营养物质低效率消耗，从而获得较高的杂草生长效率。

2.2 动植物补偿效应理论

在动植物补偿效应上，植物在一定阈值范围内的胁迫压力解除后，具有一种缩小、恢复或超过原有生长发育和生产水平的一种能力，这种能力被定义为“补偿效应”[9,10]，在仿野生生产方式下农田生态系统中，一方面通过轮牧使杂草在放牧之后有个补偿生长期，杂草在经过放牧过后不至于衰败过快；另一方面，在作物生长中后期，由于作物空间郁闭度的增加，下层杂草枝叶量和作物叶片数量逐渐减少，系统内的畜禽出现短期内能量摄取不足，体重增重较为缓慢的现象，但是经过后期畜禽短期育肥，其体重会快速恢复，以往的研究表明这种现象与消除了畜禽生长冗余直接相关[11]。

2.3 生态学理论

在生态学理论方面，仿野生生产模式建立了合理上层作物和下层杂草的合理生态结构，上层主要是以生产过果实等经济产品为目的的受光作物群体，其所在环境的光照条件能够满足作物生殖生长的要求，而下层则主要是以茎叶或根茎生产为目的的各种杂草(或灌木)群体，其接收上层作物叶隙的漏光进行光合作用，杂草(或灌木)生长主要以营养生长为主(但是其能够进行结实，那对畜禽的后期抓膘增肥是极为有利的)。通过多层受光复合结构的建立，可以最大限度的减少作物生长前期和中期地面漏光现象的发生，大幅度地提高了土地叶面积指数，从而大大地提高了土地单位面积的光能接收量；同时，保持生物多样性也是维持农田生态系统较高生产力和稳定性的基础。仿野生生产模式下农田生态系统内的生物多样性，能够保证系统在时间和空间上充分地利用太阳辐射能；同时，植物种类的多样性能够使适宜时间和空间上的生态位空间(这个时空生态位空间远远大于粮食作物本身所占据的空间)为各种植物所占据，这是实现光能充分接收、系统物质与能量有效循环的根本基础。但是不可忽视的是，维持系统内生物之间、生物与环境之间的有序关系、实现能量的高效接收和转化，是通过多种技术管理措施，在借助一定的外部物质、能量输入的情况下实现的。

2.4 农业气候理论方面

在农业气候理论方面主要包括农业气候资源利用和生产应对气候变化两个方面，在农业气候资源利用方面，仿野生生产方式下的技术模式将经济产品生产与杂草生产相结合，对于与果实生产不相匹配的早春、晚秋气候资源，杂草(或灌木)可以得到充分的利用，并将养分贮存在根系中供以后利用；在生产应对气候变化方面，近年来在世界各粮食产区均出现由于气候异常，作物减产频发的现象[13,14]，而在仿野生生产方式下，如果气候条件适宜，果实生产和动物生产并重，如在气候异常年份，即使果实生产大受影响，杂草(或灌木)仍可正常生长，从而保证了一定的动物生产强度，因此仿野生生产方式具有较强的抗逆性和稳定性

3 仿野生生产方式的技术途径

主要是从仿野生生产方式的技术管理角度出发，在植物—土壤—环境系统下阐明技术应用生理生态学原理，为技术方法的实施提供理论依据。

3.1 生境选择

植物在对生境适应过程中形成的有别于其他的化学物质，是道地产品形成的生理生态学基础。从地理区域尺度出发，阐明温度、光照、水分和海拔等环境地理因子对道地产品独特品质形成的影响机制和结果，明确关键环境地理因子，并以道地产品的独特品质特征作为衡量标准，进行生产基地的选择。

核桃在西藏主要分布在藏东三江流域中下游和雅鲁藏布江中游的温带半干旱半湿润的山地和河谷地带(表1)[15]。

高原地区气象、生态指标受海拔高度影响较大，核桃适宜生境的选择参考一般标准即可(表2)。由于山地核桃生境空间差异较大，更应注重核桃单株尺度上的生境选择。土层厚度是山地核桃能否栽培成功的关键，通过利用小地形土壤肥力差异的异质性，选择土层相对深厚、土壤相对肥沃的地点，山地应选择沟底、坡脚等土壤积聚处，或采用“人工客土50%～70%+地表草皮层土壤”的方式，营造符合要求的栽植坑土壤(土坑深1.2 m，直径1.0 m)，栽植核桃树在满足最小株行距的基础上，应根据微地形生境具体状况顺势而为，不应出于所谓美观因素而局限于植株整齐的行、列限制。

表1 西藏核桃主要分布区域表

表2 核桃适宜生境一般指标

3.2 品种选育和苗木选择

虽然仿野生栽培适用的品种选育并不是以突出单一或少数育种性状(如抗病、高产性状)为目标，而是综合抗病、产量、品质等多方面性状，实现性状表现上的均衡，但是在生产上，考虑到气候条件复杂多变对核桃落花落果的影响，需重点筛选雌花晚开型的核桃种类；同时，田间栽培的核桃品种不应单一化，这固然是从授粉角度考虑，但是更重要的目的是保持系统内较高的种质资源遗传多样性，从而为提高生态系统稳定性和核桃稳产性奠定基础。①在育种材料选择上，应立足农家品种、野生群体或综合表现优良的品种，选育方法应重视优势育种手段，优良性状的筛选应在后世代进行。②在嫁接苗和实生苗的选择上，需要根据以上两种类型核桃的自身特点和土壤条件、管理水平等实际生产情况来定。西藏尤以山地栽培的核桃为多，综合管理水平、生产启动方式等因素，建议主要以生长年限较长、抗性较强的乡土核桃实生苗为主。③在苗木选择上，选用l～2年生成品苗，标准为苗高60cm以上，苗基径粗1.2 cm以上，主根长度不低于20cm，侧根10～15条，嫁接口愈合良好，苗木充实健壮，无病虫害和机械损伤。

3.3 土壤培肥

仿野生生产方式的应用是为了产业化服务的，高产优质是其追求的生产目标，而土壤质量的好坏直接关系到产品的产量和质量，尤其在野生或与野生条件相似的环境，土壤质量一般较差，加之核桃栽培需要更加肥沃的土壤才能达到较为理想的产量和生产效率。因此土壤合理培肥是确保核桃仿野生栽培模式较高经济效益的重要因素。

除了符合有机产品国家标准(GB/T 19630-2005)要求的粪肥和外界少量物质输入外，考虑到外界粪肥的输入可能会给系统内带来污染，因此肥源主要来自系统内的自生畜禽粪便。综合核桃栽植地地形特点、操作方便等现实生产条件，利用在坑穴周围生草养殖畜禽应该是最主要的土壤培肥途径，这种方式在利用畜禽养殖控制杂草危害的同时，将林下杂草或落果落叶以过腹循环方式转化为粪肥，从而提高土壤质量。为避免畜禽粪肥排泄造成的污染，定期进行土壤浅翻、轮牧与休牧、间期放牧和诱导畜禽集中排便是必要的技术辅助措施；同时也要注意在春季及时清除深根性杂草和畜禽不能利用的杂草(灌木)。

不过值得重视的是，在生草养殖畜禽进行培肥的过程中，在核桃幼树生长初期务必避免杂草对幼树生长发育的影响，必要时可以在核桃生长初期在植株周围一定距离内清耕处理1～2年。此外，外界粪肥等物质和能量输入也可以成为系统内土壤培肥的重要一部分。

3.4 系统光照结构

果树冠层、林下杂草层 (或灌木层)是主要的受光植物层，建立合理的植物群体受光结构包括各植物层均合理采光和光能资源得到充分利用，从而使系统生产能力得到最大限度的发挥。在果树和杂草(或灌木)组成的复合受光层中，人工营造合理林隙(缩小果树栽培密度、果树大小行定植、果树不规则定植、果树生长中后期的植株间伐)和调控树体结构是调控各植物层采光性能的主要技术措施。

太阳光是系统能量的最主要来源，将林隙的干扰状况、林隙生态因子的变化规律与系统内植物的生物学特性、生理特征结合起来分析，同时明确畜禽活动对植物群落和土壤结构与功能的影响过程，才能有助于全面地把握影响系统内物种共存、多样性维持及生产力高效发挥的光合能量分配矢量。

3.5 整形修剪

树体整形是关系到产量、抗逆性和群体光照结构的关键。山地核桃园栽树不易，需要以实生苗为主，从而提高果树利用年限，加之受管理水平限制，山地核桃应根据野生核桃树的树冠分布特点，主要考虑树形伸展促进地下根系的发育和地上植株的结实，因此可在自然生长的基础上，略加整理形成接近纺锤形的高大树形，同时考虑到冻抽干因素对枝条的损害，主干不应过早确定，应在生长中后期进行。

3.6 抗逆管理

西藏气候复杂，早春晚霜期不固定，而且冬季冻干抽干现象十分严重，由于霜冻因素和冻干抽干因素导致的落花落果现象，给核桃丰产、稳产带来很大的威胁。为此，需要采取防止霜冻和防止冻干抽干的技术方法，可根据具体生产情况，应用早春熏烟、加强生长季树体营养、秋季控水控肥促休眠、冬季树干防护等措施，来避免逆境因素对核桃生产的影响。

山地土壤土层较薄，除了山地土体结构和肥力质量低下因素外，水分因素是影响山地核桃生长发育最为关键的限制性因子。

营造防渗坑是必要的保水抑蒸发措施之一。在定植的核桃根系没有达到一定深度、吸收地上植株所需水分之前，对栽植坑坑体四周和坑表面采用可降解塑料薄膜、草浆地膜等材料进行防护，采用适当厚度粘土或壤土铺设坑底，营造一个保水、抑制水分蒸发和底部合理通透的栽植坑环境。

3.7 动物与环境之间的协同

植被和土壤环境构成了林下动物生存的生长环境，为林下动物的生长提供了基本生存条件。林下动物作为生态系统中的关键消费者，对环境变化敏感，生长环境要素的特征及其变化规律直接决定了林下动物的生存状态，进而影响了生产效应和环境质量。

植物作为生态系统的第一性生产者，其存在种类及发育状况决定了林下动物的生长发育情况；另外，在动物活动影响下，林下植物群落发生演替变化，这些变化通过改变动物的食物源和栖息环境，反过来又对动物活动产生影响。生长环境对林下动物的影响也主要体现在食物源和栖息环境上。

从食物源角度来说，一方面需要人为地减少林下动物不采食的植物(而不是清除)，促进可采食植物生长；另一方面，还需要保持林下植物的组织鲜嫩程度，虽然采取定期刈割促进幼嫩组织生长和萌发是非常有效的措施，但同时也会导致该种植物在群落中丧失优势地位，导致其他非采食植物的恢复和侵入，因此，确定刈割时间的间隔是必要的生产前提。

从栖息环境来说，林下动物栖息要求一定温度范围。地形地貌和植物分布是影响地表温度条件的重要因素，主要体现在地势高低对温度的影响，坡度和坡向对太阳辐射分配的差异，植物分布对土壤水分状况和地表覆盖程度的差异。高海拔地区气候变化剧烈，甚至在一天内气象条件复杂变化也是常态，小生境存在差异使得林下动物可以根据自身需要自由地选择最适栖息地，避免栖息环境条件的不适对林下动物生长造成的不利影响，这对于林下动物来说是十分重要的，尤其是藏猪这种体表散热量比较高的动物。当然，建造人工养殖舍进行冬季保温和雨天避雨也是十分必要的。

另外，环境内的植物组成对于林下动物的疾病防治也是有影响的。动物可以通过自行采食或接触具有药用功能的植物，在一定程度上可以达到疾病防治效果。如藏猪通过蹭磨松柏类树木分泌的汁液，可以有效防止体表寄生虫的寄生，而寄生虫恰恰是影响藏东南地区藏猪养殖效率的关键病虫害，从这个角度来说，保持核桃纯林不可取。因此，适当保留栽培区原有的松柏类树木，或新植松柏类树木，对于仿野生栽培来说是非常有必要的。

4 结语

综上所述，仿野生生产方式在其动植物生理、生态适应性、抗逆性、生物产量、光能利用率等方面均具有呈现突出优势，从而在充分利用光能资源、气候资源、物种资源和增加农业生物量方面具有较大潜力。

在现阶段，基于现有技术基础和集成再创新策略，从理论上阐述林下养殖复合生产模式下核桃、杂草和动物子系统之间耦合共存的生态学基础和相互制约机制，从而确定农田系统内部动植物的合理生态位空间，为其在关键生产限制环节上得以实现提供理论支持，从而建立符合西藏生长习惯、高效而简单实用的林下养殖生产技术体系。

仿野生生产方式通过系统内动物子系统和植物子系统生产要素之间的紧密、有序结合，并使生产系统处于顺应自然环境要素影响下的变化过程中，并借助自然力的作用从而综合地实现了系统生产水平和生产效率的显著提高。与传统的“稻田养鸭”、“林下养殖”模式相比，仿野生生产方式理论指导下的生产模式系统内部要素之间结合更紧密、更有序，关系也更加复杂，由此产生了在性质上更高一层次的农业生态系统。

藏东南是西藏气候条件相对较好的地区，其水热资源状况较好，仿野生理论及其应用技术模式，在土壤发育程度较差、农田土壤肥力低下的西藏地区应用，有利于维持西藏生态脆弱地区农业生态系统的生物多样性和系统稳定性，形成生态系统的良好结构，从而有望促使西藏农田生态系统的功能得到正常发挥，并通过其稳定的较高收益保障后续生产的进行，因而有望成为一种可持续的西藏农业生产方式。

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