漓江秋季大型底栖动物群落结构特征分析

杨青瑞，陈求稳，赵 丹，张新龙

（1.中国水利水电科学研究院 国家水电可持续发展研究中心，北京 100038；2.中国科学院 生态环境研究中心 城市与区域生态国家重点实验室，北京 100085；3.水利部 水文局，北京 100053）

1 研究背景

漓江为珠江水系桂江上游河段的习称，发源于广西兴安县、资源县交界处兴安县华江乡越城岭猫儿山东北面海拔1 732m的老山界南侧。流经灵川、桂林、阳朔，至平乐汇入桂江，全长214km，流域面积12 285km2。其中，猫儿山至桂林为上游，桂林至阳朔为中游，阳朔至平乐为下游（图1）。漓江流域属于雨源型河流，多年平均径流量40.3亿m3，最小径流量23.3亿m3，最大流量5 252m3/s，多年平均流量128m3/s。每年3—8月为汛期，降雨集中，5—6月水位达到最高，9月—翌年2月底为枯水期，时间长达5个月左右。汛期径流占全年的80%，枯水期径流仅为全年的20%，而最枯月1月仅占全年径流的2%，枯水期缺水现象明显。近年来，枯水期间漓江两岸山体裸露日趋严重、河道干涸，严重影响漓江生态系统健康发展。因此，桂林市在漓江规划了三期补水工程以满足枯水期用水的需求，目前一期补水工程已经完成，枯水期流量达到了30m3/s。

目前，漓江枯水期水库流量调节下岸边带植物、鱼类与水环境的变化已有相关的研究报道[1-6]，但对于大型底栖动物群落结构特征的分析还相对较少。大型底栖动物是河流生态系统的重要组成部分，其生长、繁殖、群落演替和群落结构的变化与水环境因子密切相关[7]，能够为河流生态系统的健康评价提供一定的参考。本研究在漓江流域内选取代表性的江段，采集大型底栖动物标本，分析其群落结构组成以及空间变化特征，以期为评价漓江上游水库运行所造成的水生生态影响提供依据。

图1 研究江段（上游：甘棠江潭下江段；中游：大圩江段；下游：福利江段）

2 材料与方法

2.1 采样方法2009年8—9月在漓江流域（图1）进行了大型底栖动物调查，共布设采样站点150个，其中上游江段长7km（采样点54个），中游江段长6km（采样点48个），下游江段长7km（采样点48个）。采用Peterson改良式采泥器（1/20m2）取样，现场用铁筛（网目500μm）筛洗样品并倒入白瓷盘中，挑出大型底栖动物，放入100ml标本瓶中，用5%的甲醛溶液固定。将样品带回实验室，在解剖镜下鉴定、计数[8]，并用万分之一天平称重（湿重）。

2.2 群落多样性采用Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）、Margalef丰富度指数（D）和优势度指数（Y）4个参数分析漓江大型底栖动物的群落多样性特征[9-11]：

Shannon-Wiener多样性指数

式中：ni为第i种的总个体数；N为物种总个体数；S为总种类数。

Pielou均匀度指数

式中：H为Shannon-Wiener多样性指数值；S为样品中总种类数。

Margalef丰富度指数

式中：S为总种类数；N为物种总个体数。

优势度指数

式中：ni为第i种的总个体数；N为物种总个体数；fi为第i种在各站位出现的频率，以Y＞0.02作为优势种。

2.3 丰度/生物量比较曲线丰度/生物量曲线（即ABC曲线）是将丰度和生物量优势度曲线绘制在同一个坐标系中，通过对比两条曲线的分布情况来判断大型底栖动物群落受干扰的程度。图中X轴是依种类丰度或生物量的重要性的相对种数排序，Y轴是丰度或生物量优势度的累积百分比。对于不受干扰的群落，丰度曲线比生物量曲线平滑，绘出的图形是生物量的优势度曲线始终位于丰度曲线之上；当群落处于中等程度干扰时，丰度和生物量曲线接近重合，或者出现部分交叉；当群落处于严重干扰时，丰度曲线位于生物量曲线之上[12]。本文ABC曲线的绘制使用PRIMER5.2软件进行。

3 结果与分析

3.1 大型底栖动物种类组成及分布本次调查中共采集大型底栖动物3门6纲24种（包括中华颤蚓Tubifex sinicus、霍甫水丝蚓Limnodrilus hoffmeisteri claparede、扁蛭Glossiphonia complanata、蟌Caenagrion、赤卒Crocothemis servillia Drury、扁蜉Epeorus vitreus、蜉蝣Ephemera、细蜉Caenis、小蜉Ephemerella、豉虫Gyrinus japonicus、龙虱cybister、摇蚊Chironomidae、纹石蚕Hydropsychidae、细足米虾Caridinanilotica gracilipes、耳萝卜螺Radix auricularia、旋螺Gyraulus conwexiusculus、膀胱螺Physa fontinalis、福寿螺Ampullaria gigas spix、铜锈环棱螺Bellamya aeruginosa、中国圆田螺Cipangopaludina chinensis、梨形环棱螺Bellamya purificata、黑龙江短沟蜷Semisulcospira amurensis、河蚬Corbicula fluminea、湖沼股蛤Limnoperna lacustris），其中昆虫纲10种（占41.7%），腹足纲8种（占33.3%），其他4纲（寡毛纲、蛭纲、甲壳纲、瓣鳃纲）共6种（占25.0%），各江段中均为昆虫纲和腹足纲占优势（表1）。以优势度指数Y＞0.02作为判别标准，上游优势种为扁蜉、纹石蚕、河蚬、中国圆田螺和黑龙江短沟蜷；中游优势种为扁蜉、小蜉、纹石蚕、河蚬、梨形环棱螺和黑龙江短沟蜷；下游优势种为扁蜉、纹石蚕、河蚬和黑龙江短沟蜷。其中，扁蜉、纹石蚕、河蚬和黑龙江短沟蜷全流域优势种。

表1 漓江大型底栖动物种类组成

3.2 密度与生物量

图2 漓江大型底栖动物密度空间差异

图3 漓江大型底栖动物生物量空间差异

图4 漓江大型底栖动物密度组成比例

图5 漓江大型底栖动物生物量组成比例

3.2.1 大型底栖动物密度和生物量分布 漓江大型底栖动物平均总密度与平均总生物量分别为682个/m2和157.77g/m2（图2、图3）。其中，漓江上、中、下游平均密度分别为483个/m2、779个/m2和787个/m2，平均生物量依次为91.39g/m2、167.95g/m2和222.28g/m2。对比漓江各江段大型底栖动物平均密度和平均生物量，均为下游最高、中游次之、上游最低。密度组成中，上游以昆虫纲所占比例最大，为52.4%，腹足纲次之；中游和下游均以腹足纲所占比例最大，分别为56.6%和58.0%，昆虫纲次之（图4）。生物量组成中，上游、中游和下游均为腹足纲所占比例最大，依次为76.1%、77.7%和67.2%，寡毛纲次之（图5）。从空间分布来看，腹足纲密度呈现上游＜中游＜下游的趋势，昆虫纲密度则呈现完全相反的变化；腹足纲生物量呈现下游＜上游＜中游的趋势，寡毛类生物量则从上游到下游依次递增。

3.2.2 优势种密度和生物量分布 如表1所示，优势种的密度和生物量空间分布呈现不同的变化规律。密度组成中，扁蜉平均密度在中游最大，下游最小；纹石蚕平均密度下游最大，中游最小；河蚬和黑龙江短沟蜷则呈现相同的变化趋势，从上游到下游依次递增。生物量分布中，除扁蜉外，其他3种平均生物量均呈现如下规律：上游＜中游＜下游。

图6 漓江大型底栖动物群落多样性

3.3 生物多样性大型底栖动物群落的多样性指数、均匀度指数和丰富度指数的平均值分别为2.37、0.61和6.01（图6）。从分布上来看，各江段多样性指数和均匀度指数从上游到下游依次递减，最大值分别为2.77和0.73，最小值分别为2.17和0.53，但变化范围较小；丰富度指数从上游到下游逐步递增，变化幅度也较小，最大值为6.45，最小值为5.76。

3.4 ABC曲线根据漓江上、中、下游3个江段150个采样点的丰度和生物量数据作出ABC曲线（图7）。由图7可知，上游大型底栖动物的ABC曲线中生物量曲线始终在丰度曲线的上方，表明上游大型底栖动物群落处于未受干扰的状态；其他两个江段ABC曲线中生物量曲线和丰度曲线在末端均有重叠的现象，表明这两个江段大型底栖动物群落受到了轻度的干扰。

4 讨论与结论

与以往调查资料[13-14]比较，本调查结果与前人调查资料基本一致，但漓江大型底栖动物种类数目较前两次有所减少。这种差异可能是人类活动加剧或采样点布置差异造成的。本研究在漓江上、中、下游共设置采样点150个，但大部分支流及附属湖泊中均未设置采样点，因此可能导致部分种类遗漏。同时，随着城市化的发展和旅游业开发步伐的加快，城市中大量生活污水和工农业污水直接排入漓江河道，造成干流中总氮等含量升高[15]。而有关研究表明：总氮、总磷与氨氮与大型底栖动物群落结构和组成有着显著影响[16]。图7中漓江上中下游ABC曲线的结果也很好的印证了这一点，漓江流域上游甘棠江属于山区河流，受人为干扰较少，而中下游江段流经桂林市，人类干扰较为严重，并且受到旅游业的胁迫，水体环境质量有所下降。另外，大型底栖动物生物多样性指数从上游到下游依次递减的趋势也间接反映出漓江中下游江段受到了不同程度的人为干扰。

图7 漓江各江段大型底栖动物ABC曲线及w统计值

具体的调查结论如下：共采集大型底栖动物3门6纲24种，昆虫纲与腹足纲为优势类群。漓江大型底栖动物平均总密度与平均总生物量分别为682个/m2和157.77g/m2，对比漓江各江段数据，均为下游最高、中游次之、上游最低。全流域优势种扁蜉、纹石蚕、河蚬和黑龙江短沟蜷的密度和生物量空间分布呈现出不同的变化规律。漓江大型底栖动物群落的多样性指数、均匀度指数和丰富度指数的平均值分别为2.37、0.61和6.01。漓江流域大型底栖动物丰度与生物量曲线结果表明：漓江上游大型底栖动物群落处于未受干扰的状态；而在中下游江段则受到了轻度的干扰。建议在漓江流域建立水生生物监测系统，对流域内水生生物状况开展定期监测以维护漓江流域河流生态系统健康。

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