论苜蓿的起源与传播＊

李 平，孙 杰，邢建军

（1.中国农业科学院草原研究所／农业部草原资源与生态重点开放实验室，内蒙古 呼和浩特 010010；2.内蒙古农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010030）

紫花苜蓿（Medicago sativa L.，以下简称苜蓿），是一种优质牧草，由于具有产量高、适应性广、营养丰富、适口性好等特点，被称作“牧草之王”，并在世界各地广泛种植。目前，全世界苜蓿种植面积约4000万hm2，其中美国种植面积最大，为1100万hm2〔1〕。90年代末期，我国约种植苜蓿135万hm2，居世界第5位，属于苜蓿种植面积较大的国家〔2〕。目前，关于苜蓿的种质资源、遗传育种方面的研究很多，特别是苜蓿产业发达的国家，尤其重视种质资源的搜集、评价工作。在澳大利亚的苜蓿中心保存有2万余份苜蓿种质〔1〕。对物种起源与传播历史的研究，是研究人类选择对物种的影响，以及物种基因流方式的先决条件，有助于人们对种质资源的管理和应用〔3〕。探讨苜蓿起源及传播历史对研究苜蓿各种质资源之间的亲缘关系及种群遗传多样性分析具有重要意义。

国外关于苜蓿起源的研究较多，特别是美国，对其栽培品种的起源研究比较透彻。美国学者研究结果表明目前美国的苜蓿栽培品种的基因主要来源于9份种质材料，9份材料全部为外来种质，在不同时期由不同地方传入美国。他们对9份材料的特点、来源及由9份材料衍生出的品种、品系的性质均有详细的研究〔4－9〕。通过对栽培品种或品系的起源的研究，可以了解品种（系）的习性，更好的发展和利用品种（系）。反之亦然。我国对苜蓿起源的研究还比较少。周敏（2004）曾对我国苜蓿的栽培史进行了初步探讨，认为我国自汉代引入苜蓿以来，至明清时期苜蓿的栽培利用技术已臻成熟〔10〕。建国后，特别是70年代以后，苜蓿产业及研究均有了实质性的进展。毕玉芬等对德钦地区的野生苜蓿群的来源进行分析，与欧洲引入的说法不同，她认为该地区的野生种群也属于中亚起源的苜蓿，而且提出了苜蓿从甘肃、青海传入西藏，再由西藏传入德钦地区的观点〔11〕。我国其他地区如西藏、内蒙及东北地区均有野生苜蓿种群存在，但对于其起源目前仍没有研究报道。本文主要追溯苜蓿的起源及向五大洲的传播过程，为世界苜蓿种质资源的分析利用奠定基础。

1 苜蓿的起源

目前，人们普遍承认的苜蓿起源的地理中心是伊朗。但由于在亚欧大陆很多地方以至北非地区均有野生苜蓿种群分布，因此对于具体的起源中心的论定比较困难。

Sinskaya认为苜蓿的初生起源中心有两个：一个是外高加索地区的山区，一个是中亚地区〔12〕。她认为前者是现代欧洲苜蓿的起源地。与其他学者一样，她认为外高加索地区的高地，小亚细亚，以及毗邻的伊朗西北部地区是苜蓿的初生起源地。这个地区的气候特点是典型的大陆性气候，冬季寒冷，因此起源于这个地区的苜蓿大多抗寒性较强。苜蓿的另一个初生起源地中亚地区（主要是土耳其斯坦地区及中亚其他地区）的气候特点是夏季低湿、干热，冬季温和。因此，起源于该地区的苜蓿多数不抗寒，容易感染叶病，抗旱性也较差。但是，在有灌溉条件的情况下，这些苜蓿有很多优点，抗病虫如细菌性萎蔫病、茎部线虫病、其他根部病原菌引起的病害以及抗蚜虫的能力均较强。因此，对于育种学家来说起源于中亚地区的苜蓿种群是很有价值的种质资源。

现在很多种植苜蓿的国家和地区，都有野生的苜蓿种群存在。其中大部分是苜蓿传播过程中种子漂流的结果。有研究认为只有两个地方的野生种群是栽培品种的祖先：近东（指亚洲西南部和非洲东北部地区，伊朗、阿富汗除外）一直到亚洲中部之间的地区及西班牙〔4〕。前者是目前公认的苜蓿的起源地，而后者是目前世界苜蓿栽培品种的重要起源之一。其中中东及北非地区是非休眠性苜蓿及一年生苜蓿的重要起源地，该地区苜蓿的特点是高产，在育种中表现良好的杂种优势，但抗寒性差〔6－9〕。另有研究证明西班牙的野生苜蓿种群从基因角度来讲既不同于起源中心的野生苜蓿也不同于栽培驯化的苜蓿品种〔13〕。

2 苜蓿的栽培和传播历史

2.1 苜蓿在亚欧大陆的栽培和传播

2.1.1 苜蓿在欧洲的传播

大概公元前5000年左右，在两河流域及中亚地区就开始驯化种植苜蓿〔4〕。目前发掘的关于人们利用苜蓿作为牧草的最早的记载是在公元前1300年，在土耳其，希泰族（公元前1400～1200年）的石碑上记载了整个冬季人们用苜蓿来饲喂动物，而且人们认为苜蓿是很有营养价值的饲草〔12〕。大量的史实证明，在公元前第1个1000年内，苜蓿已经广泛的分布于波斯的各地。公元前4世纪，波斯入侵希腊，士兵们用苜蓿喂战马和骆驼，由此苜蓿传播到希腊，并开始在希腊的农业中起到重要的作用。此后长达200多年，没有关于苜蓿的文字记载，直到公元前2世纪，苜蓿从希腊传到罗马，并迅速遍及意大利群岛。由于罗马当时的农业已经比较发达，苜蓿在这里得到很大的发展。人们开始注意苜蓿的播种量（每公顷约38千克）、蜜蜂对苜蓿的作用以及在初花期进行刈割。并注意到大量饲喂新鲜苜蓿会引起家畜鼓胀病。人们在苜蓿地里撒石灰以改善种植条件，他们还发现种植苜蓿可以改善土壤的状况。由于在苜蓿的种植、管理以及干草制作方面的巨大成就，罗马被誉为“苜蓿种植之父”〔12〕

罗马帝国时期（27B.C.—395A.D.），殖民者不断将苜蓿带入他们的新领地上。公元后一世纪内，苜蓿传入西班牙南部的安达卢西亚地区。同一时期，在瑞士卢塞恩湖（Lucerne Lake）周围，苜蓿开始蔓延。有记载认为，在这时期，苜蓿传入了法国南部地区，但并未在此广泛传播。但是，随着罗马帝国的落寞，苜蓿似乎也从欧洲大陆上消失了。在中世纪的“黑暗时代”（400年～1400年）几乎没有关于苜蓿的文字记载，直到16世纪，苜蓿再次由西班牙引入意大利，并迅速蔓延。同一时期，苜蓿在欧洲各国迅速传播。1550年苜蓿由西班牙传入法国，15年后传入比利时、荷兰，1650年苜蓿传入英国，1750年传入德国、奥地利，1770年传入瑞典。也是在18世纪，苜蓿传入俄国，标志着苜蓿遍布欧洲大陆。

2.1.2 苜蓿在亚洲地区的传播及在中国的栽培历史

苜蓿传到罗马的同一时期，也向东方传播。公元前139年汉武帝派张骞出使西域，在罽宾、乌弋、安息、大月氏、大宛等地（今中亚地区包括中亚五国，克什米尔、伊朗、阿富汗等地），见到大片种植的苜蓿〔14〕。公元前119年，张骞第2次出使西域，从大宛（今乌兹别克斯坦）带回苜蓿种子，《汉书·西域传》中记载，“汉使采蒲陶、目宿种归”，开始在皇家园林种植〔15〕，后来渐渐流传到民间，在北方地区广泛种植。

自汉代之后关于苜蓿的种植情况各朝多有文字记载。北魏时期贾思勰《齐民要术》中记载了苜蓿的耕作制度及用途等：“土宜良熟。七月种之。畦种，水浇，如韭法”〔15〕。说明当时的人们已经掌握了栽培苜蓿的方法。到了唐代，苜蓿的栽培更加普遍。《新唐书·百官志》记载“凡驿马，给地四顷，莳以苜蓿。”，也就是说，当时驿站用的马，都有一定数量的苜蓿地作为饲料基地。诗人杜甫曾在《寓目》一诗中提描述当时陕西某县“秋山苜蓿多”。至明清时期，我国苜蓿种植已经相当广泛，利用方式也不断增多，不仅用作饲草、绿肥，还用作菜蔬、草药。李时珍《本草纲目》记载苜蓿，“处处田野有之”〔16〕；《农蚕经》《民囿便览》等均对苜蓿的食用方法、饲用价值、栽培技术等做了较全面的论述。〔10〕至此，苜蓿在中国广泛栽培应用。

目前，我国很多地方有野生的苜蓿种群，大部分应该是在久远时期苜蓿传播过程中留下的。这些种群虽然继承了中亚地区苜蓿的部分基因，但在两千多年适应环境的过程中，无论从基因还是形态以至习性上都已经产生了很大变化，是地方品种的重要来源，也是苜蓿育种的重要材料。至2000年底，我国经全国牧草品种审定委员会审定登记的苜蓿品种有36个，其中地方品种17个，育成品种17个，引进品种及野生栽培品种各1个〔17〕。目前对于这些品种的起源的研究还很少。如果能对地方品种以及野生种群进行溯源，对于品种鉴定及育种工作都将有很大的帮助。

2.2 苜蓿在非洲的传播

公元前一世纪，随着罗马帝国的扩张，苜蓿被带到北非地区的绿洲上，并且很快适应了当地的环境，存活下来。现在北非地区种植的苜蓿品种，与外高加索地区的野生种群之间存在一定的相似度。7～8世纪，随着伊斯兰的扩张，阿拉伯人把苜蓿带到摩洛哥。此外欧洲苜蓿多次被带到这里，特别是在西班牙统治时期。因此，现在非洲西北部的苜蓿，可能同时具有北非苜蓿和智利苜蓿（起源于西班牙）的基因〔18〕。1850年，法国殖民者将苜蓿带到非洲南部，在此种植了很多年。后来，中国苜蓿（源于西藏地区）被带到此地，由于具有很好的抗寒性而得到重视，并不断的选育形成新的品种。因此，目前南部非洲的苜蓿品种，特别是抗寒性较强的品种，大都具有中国苜蓿的基因。

2.3 苜蓿在美洲的传播

16世纪，葡萄牙和西班牙的殖民者们把苜蓿带到了墨西哥和秘鲁，苜蓿在这里生长旺盛并且迅速的传播到智利、阿根廷、乌拉圭等南美国家。

1736年，英国殖民者首先把苜蓿带到美国东部地区，最初殖民者在乔治亚、北卡罗来纳、纽约等地种植苜蓿，那里气候潮湿土壤为酸性，不适合苜蓿生长，仅仅存留下一小部分。19世纪50年代，早期的传教士从墨西哥将苜蓿（后来的智力苜蓿〔5〕）传入美国西南地区的德克萨斯、亚利桑那州、新墨西哥州和加利福尼亚州等地，在那里苜蓿生长旺盛，并迅速向东部、北部扩展。也有人认为，是在19世纪中叶，美国的淘金热使苜蓿传到了西部并得到了更加迅速的发展，因为在那里人们很快发现种苜蓿比淘金更合算，并开始大量种植苜蓿1858～1910年间，3份抗寒的苜蓿种质从欧洲及俄罗斯地区传入美国西部及加拿大，大大改善了当地品种的抗寒性。之后，又有3份不抗寒的苜蓿种质从秘鲁（1899年）、印度（1913、1956年）及非洲（1924年从埃及传入）传入美国。同时，两份中度抗寒的苜蓿种质从法国北部（F1emish，1947年）、俄罗斯南部、伊朗、阿富汗及土耳其（1898～1925年）传入美国〔19〕。美国现在的苜蓿栽培品种大都是从这9份种质材料发展而来。

苜蓿最早传到加拿大是在1871年。一个法国牧师将大约lkg的苜蓿种子带到安大略湖附近的一个农场上。这是加拿大东部地区苜蓿的最早来源，至今在东部有些地方偶尔还可以看见这种苜蓿。加拿大西部寒冷地区的苜蓿则起源于格林苜蓿，最早在1908年左右进入加拿大。在此基础上，通过不断对格林苜蓿进行混合选择，得到现在加拿大西部种植的各种品种。

2.4 苜蓿在大洋洲的传播

18世纪末到19世纪初，苜蓿被带到澳大利亚和新西兰，标志着苜蓿成为一种世界性的牧草。但是关于苜蓿如何被带到新西兰的历史记载很少，一般认为在1800年左右，欧洲殖民者就已经在新西兰种植苜蓿了，也有人认为苜蓿是从阿根廷引入新西兰的。新西兰现在栽培的主要地方品系Marlborough多是由普罗旺斯或猎人河等经自然选择而来。此外，格林苜蓿也可能是该品系杂花和黄花苜蓿及秋眠性较强的几个品种的亲本之一。

跟新西兰一样，苜蓿在澳大利亚的历史也不太确定。一般认为，苜蓿在1806年（或者1819年）殖民初期就被带到澳大利亚并受到好评。在很长一段时间，澳大利亚主要种植一种地方品种猎人河，它的起源是法国的普罗旺斯，也有人认为是秘鲁光滑苜蓿，或者阿拉伯甚至美国的一些品种。20世纪70年代后，澳大利亚研究者不断引入国外种质对当地品种进行改良，并选育出很多抗性强的品种〔20〕。

值得一提的是，黄花苜蓿（Medicago falcata L.）在苜蓿的演化和传播中起到了很大的作用。野生的黄花苜蓿主要分布于西伯利亚地区、蒙古、斯堪的纳维亚半岛以及中国的东北、华北、西北地区。这些地区共同的特点是气候寒冷。当苜蓿传播到这些地方时，寒冷的气候不适宜苜蓿生长，而黄花苜蓿与苜蓿杂交产生的后代则适应了当地的气候，使苜蓿种质得以向北欧、北美等严寒的地区传播。

3 总结及展望

苜蓿的传播及驯化是一个漫长的历史过程，现在这一过程仍在继续。而且随着现代科技的进步，种质的传播和利用更加频繁和快捷。7000多年的驯化和传播过程不仅形成了众多的栽培品种，也让野生种质遍布世界各地，这些野生种质经过长期的遗传和变异，在适应当地环境的过程中形成了不同的居群和群落。研究野生居群和群落的遗传多样性，辅以起源研究，将有助于我们管理和利用这些种质资源。

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