外源物质对植物盐害的缓解作用研究

山西 韩瑞丽

盐害指土壤中可溶性盐类过多对植物的不利影响。植物盐害的表现主要有：生理干旱、单盐毒害、生理代谢紊乱以及直接盐害。植物的抗盐方式有两种，一是避盐(逃避盐害)，指通过降低盐类在体内积累，从而避免盐类的危害而实现的；二是耐盐(忍受盐害)，指通过生理的或代谢的适应，而忍受已进入细胞的盐类。大量研究表明，外源物质能够诱导植物产生抗盐性，缓解植物受到的盐害。这些外源物质有：营养元素、渗透调节物质、植物生长调节剂、信号分子等。

1 外源营养元素对植物盐害的缓解作用

植物所需的营养元素在植物的生理活动中起着不同的作用，适量增加某些必需元素的量，能够提高植物对逆境的抗性。

钙是植物生长、发育必需的营养元素之一，在植物的生理过程中起着重要作用。已经证明，钙与维持细胞质膜的完整性、降低逆境下细胞膜的透性、增加逆境下脯氨酸的含量等多种抗逆境的生理过程有关。钾是保持叶绿体正常结构所必需的，供给钾素能促进叶部叶绿素的合成和稳定。Zn2+作为铜锌超氧化物歧化酶的组成部分，在抗氧化方面起重要作用。硅是植物体内的一种重要元素，参与构成细胞壁并影响光合作用，硅可显著提高作物的抗盐性,降低作物的盐害。

据研究，水稻在盐胁迫条件下，施加外源的钙、钾、锌、硅能够缓解盐害。钙能够缓解盐胁迫对小麦、番茄、荞麦幼苗的伤害。研究表明，盐胁迫下供钾充足，可以增加玉米幼苗叶片和根系中保护酶活性，抑制叶绿素含量降低，降低细胞膜透性，提高玉米幼苗的耐盐性。外源锌能够提高盐胁迫下水稻叶片内SOD和POD活性，降低细胞内电解质的外渗率和MDA含量，维持细胞膜结构稳定。锌能够缓解盐胁迫下水稻根尖细胞的程序性死亡。外源硅能提高盐胁迫下水稻幼苗根系活力和茎叶的生物量，提高植株中 K、Fe、Mg、Mn、Zn、Ca和 P的含量，降低植株内 MDA含量，提高抗氧化酶活性，缓解膜脂过氧化。

2 外源渗透调节物质对植物盐害的缓解作用

植物在受到盐胁迫时，通过渗透调节防止水分的过度散失，保持细胞的膨压，从而保持细胞的生长、气孔开放和光合作用等生理过程的正常进行。植物细胞内渗透调节物质有甜菜碱、脯氨酸、蔗糖、海藻糖、山梨醇等。这些物质不仅可以维持细胞的膨压，而且还能稳定细胞质中酶分子的活性结构，保护其不受盐离子的直接伤害。在正常情况下含量往往很低，只有在盐胁迫等逆境条件下合成，反应才被激活。

有研究表明，盐胁迫对水稻造成的伤害，可由一定浓度的外源甜菜碱处理得以缓解，使水稻受盐胁迫造成的伤害得到修复，增强水稻的耐盐性。外源脯氨酸可明显改善盐胁迫下荞麦幼苗的生理特性，对盐胁迫具有较好的缓解作用。外源蔗糖处理能明显降低盐胁迫下荞麦叶片的质膜透性和丙二醛(MDA)含量，明显增加荞麦叶片的超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性及净光合速率，对盐胁迫具有较好的缓解作用。经海藻糖处理的小麦幼苗在NaCl溶液中生长，其细胞电解质渗漏率和游离脯氨酸含量均显著低于对照，海藻糖预处理能维持细胞膜结构的稳定性，从而提高小麦幼苗的抗盐能力。

3 外源植物生长调节剂对植物盐害的缓解作用

植物生长调节剂是用于调节植物生长发育的一类农药。是从植物体内直接提取的天然植物激素或者模拟植物内源激素人工合成的化合物，可以影响作物的内源激素系统，改变体内激素平衡，从而控制作物的生长发育过程。对植物盐害有缓解作用的植物生长调节剂有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、油菜素内酯等。

研究发现，吲哚乙酸（IAA）能够增加盐胁迫下大豆幼苗干物质产量，提高光合作用及降低膜脂过氧化及膜的相对透性，促进盐胁迫下大豆幼苗的生长。一定范围的外源GA可缓解盐害对黄瓜种子萌发和幼苗生长的抑制作用，诱导其耐盐性的提高。外源6-苄基氨基嘌呤（6-BA）能够增加大麦等植物体内细胞分裂素含量，缓解盐胁迫对植物正常生长的伤害。马铃薯试管苗培养基中添加外源GA3、IAA和6-BA均可在一定程度上减轻盐胁迫对马铃薯试管苗叶绿素、脯氨酸和丙二醛含量的影响，从而缓解盐胁迫带来的毒害作用，增强马铃薯试管苗的耐盐性。在盐胁迫条件下，脱落酸（ABA）可诱导植物渗透调节物质脯氨酸(Pro)大量积累，缓解盐分过多造成的渗透胁迫和离子胁迫，维持渗透压的动态平衡，提高保护酶活性，保持细胞膜结构的完整性，从而减轻植物的盐害。有研究表明，NaCl胁迫条件下，外施ABA减轻了盐胁迫造成的光抑制，诱导玉米叶片脯氨酸含量增加，提高玉米的渗透调节，有效增强了玉米的抗盐能力。外施油菜素内酯可提高NaCl胁迫下棉花叶片抗氧化酶活性，减轻叶片膜脂过氧化程度，提高叶片光合性能，从而有效缓解盐胁迫对棉花叶片的伤害。

4 外源信号分子对植物盐害的缓解作用

气体信号分子在植物正常生理和抵御逆境反应中起着非常重要的作用，如一氧化氮(nitric oxide,NO)和一氧化碳(carbon monoxide,CO)，硫化氢(hydrogen sulfide,H2S)，NO是生物体中一种重要的氧化还原信号分子和毒性分子，也是一种活性氮。

研究表明，NO广泛存在于植物组织中，并参与植物呼吸作用、光形态建成、种子萌发、衰老、对胁迫的响应、细胞程序性死亡以及抗病防御反应等过程。

CO是植物中新发现的气体信号分子，在植物体内主要由血红素加氧酶催化产生，并应答多种激素处理和环境胁迫因子对植物的刺激。最近的研究表明，CO参与植物不定根、侧根及根毛的发育，并在植物耐受盐害、渗透、重金属、紫外辐射和营养元素缺乏等非生物胁迫中起重要的调节作用。

在动物中已经发现，硫化氢(H2S)可能是继NO和CO之后的第三种气体信号分子，参与各种生理调节作用。植物中很早就发现有H2S释放的现象，但是其生理功能一直不明。最近的研究表明，低浓度H2S能参与调节植物的气孔运动和光合作用、缓解非生物胁迫的伤害以及促进植物的生长发育等。

研究表明，一氧化氮(NO)供体硝普钠(SNP)、一氧化碳(CO)供体高铁血红蛋白(Hematin)缓解了盐胁迫对黄连的伤害，提高了黄连的抗盐性。外源NO供体SNP和NaNO2对NaCl胁迫下台湾桤木幼苗各种生理指标具有明显的缓解作用，NO供体可以显著增加CAT、SOD、POD等抗氧化酶活性和SPC、MDA、C、N、P、K等生理指标的含量，对O2.-含量的增加产生一定的限制作用，可减轻活性氧对植物细胞膜的损害。以硫氢化钠（NaHS）作为H2S供体可以提高NaCl胁迫下黄瓜种子的发芽率，并且有效提高胚轴和胚根的抗氧化能力，缓解NaCl胁迫所造成的氧化损伤。