陈志敏 王金全 高秀华
(中国农业科学院饲料研究所,农业部饲料生物技术重点实验室,北京 100081)
随着经济的增长,我国宠物行业得到了迅猛发展。宠物在陪伴人们生活,缓解压力方面起到了重要作用,人们对宠物健康和动物福利也更加关注。猫是一种肉食性动物,它的营养生理和其它动物相比有其独特之处。本文重点阐述健康成年猫的营养需要特点和营养不平衡导致的后果,旨在为宠物猫营养生理研究及饲料配制提供科学参考。
成年猫蛋白质的需要取决于蛋白的品质(如氨基酸的含量和平衡)、蛋白质消化率、能量摄入量、之前的营养状况、饲喂模式、年龄、生育情况和能氮比(尤其是脂肪含量)。在做猫的饲料配方时必须要考虑蛋白原料的氨基酸生物利用率,因为这些原料蛋白质消化率和氨基酸的利用率是变化的,特别是在热处理之后。烹饪、罐装或膨化能增加或降低氨基酸的利用率。例如,豆粕含蛋白酶抑制剂,在加热过程中会失活,蛋白质的消化率和氨基酸的利用率就会升高。然而,在动物组织的加工和生产过程中的过度加热可能由于美拉德反应对氨基酸的利用会起到有害的作用,这些美拉德反应的产物会降低蛋白质的消化率和氨基酸的利用率。为了确保满足成年猫的营养需要,AAFCO(1993)推荐维持状态日粮蛋白质的最小添加量为占干物质的26%,在生长和繁殖状态日粮蛋白质的最小添加量为占干物质的30%。
猫需要22种氨基酸合成体蛋白,在这些氨基酸中,精氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸是必需氨基酸。其中,赖氨酸是第一限制性氨基酸,在动物组织中含量丰富。值得注意的是,猫对牛磺酸和精氨酸有特别的需要。
牛磺酸是一种不参与蛋白质合成的氨基酸,在体内以一种自由氨基酸的形式存在,是小肽和胆盐的组成成分(Rabin等,1976)。猫食物中牛磺酸缺乏会导致视网膜变性、视力受损、繁殖障碍、心脏异常和免疫系统受损(Pion等,1990)。大多数动物能够合成足够数量的牛磺酸,但是,猫只能合成很少数量的牛磺酸,不能满足身体的需要(Morris等,1992)。而且猫只能使用牛磺酸合成胆盐,而不象其他动物一样,在牛磺酸缺乏时可以用甘氨酸替代。牛磺酸只存在于动物组织中,猫的食物原料中富含牛磺酸的有肉、鱼和贝类。AAFCO(1993)推荐猫成长和生长期牛磺酸的最小值为占干物质的0.1%。
精氨酸是合成鸟氨酸的前体物。精氨酸在大多数成年动物不是必需氨基酸,但是,猫由于缺少在肠道黏膜由谷氨酸和脯氨酸合成鸟氨酸的能力,必须依赖日粮中提供的精氨酸来满足鸟氨酸的需要。因此,猫对精氨酸缺乏非常敏感,缺乏精氨酸会导致血氨过多,表现为呕吐、肌肉痉挛、运动失调、对触碰敏感、强直性痉挛、昏迷甚至死亡(Morris等,1978)。
目前大多数商品猫食品中至少包括来自谷物(如玉米、小麦、高粱、大麦或水稻)的30%的碳水化合物(以干物质为基础)。日粮的淀粉在小肠被消化为葡萄糖,和糖异生作用生成的葡萄糖一起用于产能、合成糖原、脂肪和其它化合物。日粮淀粉的消化率受热处理和淀粉颗粒大小影响。例如,Kienzle(1993)报道,经过蒸煮的谷物淀粉和没经过处理的相比,消化的更完全。猫日粮中淀粉的高消化率是因为烘烤、罐装、或挤压过程中的糊化过程。这个过程使得淀粉分子膨大,降低了葡萄糖之间的氢键连接,提高了淀粉的消化率。研究表明,热处理除了在淀粉消化中的积极作用以外,还可以有效提高淀粉的利用率。
值得一提的是猫食品中的重要组成部分——日粮纤维(纤维素、半纤维素、果胶)。猫食品中一般的纤维来源包括次粉、甜菜粕、大豆皮、花生壳和一些果渣。谷物中也含有少量的日粮纤维。这些日粮成分不能被猫消化道中的酶消化,但是可以被结肠的细菌发酵。由于这些纤维成分的可溶性,对猫有一些有益的作用。一方面它能维护猫肠道的正常功能,保证粪便的硬度(Reinhart等,1994),猫食品中应该至少含有占干物质3%的纤维以保证粪便成形。另一方面,肠道后段发酵能产生一些短链脂肪酸。和其它单胃动物类似,猫吸收和利用短链脂肪酸产能的能力非常有限,短链脂肪酸对猫能量的贡献不大,但是,研究表明,它对保证狗肠道和黏膜的健康很重要。这种作用可能对猫也是一样的。
另外,对肥胖猫咪来说,高纤维水平(占干物质的5%~25%)会减少日粮的能量浓度增加饱腹感,减轻体重(Bartges等,1997)。高水平的日粮纤维也用于正常体重的成年猫,以保证在自由采食情况下维持正常体重。但是,也应该考虑到高纤维水平的负作用,包括增加粪便的排泄量、降低营养物质的消化率、对皮肤和毛发的影响和日粮的适口性(Sunvold,1996)。
和其它单胃动物不同,猫有独特的机制来利用日粮营养物质满足葡萄糖的需要。例如,即使在饲喂无碳水化合物日粮的情况下,猫能维持正常的血糖水平。其中一个独特的机制就是猫能限制保存氨基酸并且肝中糖原异生酶活力高,这使得过量的氨基酸快速转化了葡萄糖。另外,研究表明,糖异生作用的氨基酸去氨基转变为葡萄糖而不是直接的氧化产能。
日粮脂肪代谢能是蛋白质或碳水化合物的2.25倍,所以是一种非常好的能量来源。除了作为能量来源外,脂肪还有一些其他重要的功能。如它能提供必需脂肪酸、作为脂溶性维生素的载体、提高适口性和改善食物质地(Kendall,1984)、神经纤维的绝缘体、帮助神经信号传导、防止皮肤水分流失或外来生物的侵入(Simpoulos,1991;Miller,等,1993)。
必需脂肪酸起到保证动物的结构(比如它是细胞膜的成分)和代谢(如是生物活性物质的前体)的作用。猫和其他动物一样,日粮中需要一些必需脂肪酸,包括亚油酸、γ-亚麻酸和花生四烯酸来满足机体所需。亚麻酸和亚油酸可以来自动物或植物来源,而花生四烯酸只在动物来源中发现。当亚油酸在日粮中含量充足时狗可以合成γ-亚麻酸和花生四烯酸(NRC,1985)。但是,与狗不同,猫由于肝脏中△-5脱氢酶活力低、缺少△-6脱氢酶不能合成足够的花生四烯酸(Pawlowsky,等,1994)。所以,猫日粮必须含有亚油酸和花生四烯酸以保证身体健康和正常功能(NRC,1986)。
成年猫亚油酸缺乏症包括倦怠、被毛干燥有皮屑、容易感染(Rivers,1982)。还有一些其它的症状包括食物利用率下降、鳞状皮肤、皮肤失水、肝肿大、脂肪肝和肾功能不正常。花生四烯酸的缺乏症包括血小板聚集和血小板减少、不能生育、脂肪肝,肾矿化、体况差、皮肤鳞化(MacDonald 等,1984)。
为了避免必需脂肪酸的缺乏,猫日粮推荐(NRC,1986;AAFCO,1998)至少含占干物质0.5%的亚油酸和0.02%的花生四烯酸用于生长、繁殖和成年动物的维持。为了确保满足这些脂肪酸的需要,提高日粮的适口性,保证脂溶性维生素的运输和提供日粮充足的能量,AAFCO(1993)推荐日粮中脂肪的最小添加量为9%(以干物质为基础)。值得注意的是早期的研究表明,猫能耐受日粮非常高的脂肪水平,当给猫饲喂脂肪含量为干物质64%的日粮时,并没有发现对消化道和心血管有不良作用。猫日粮中高水平的脂肪(尤其是富含必需脂肪酸的)经常用来提高日粮的适口性和改善皮毛状况。猫是高密度脂蛋白哺乳动物,能够表达抗动脉粥样硬化的特性。因此,它们能够容忍高脂肪浓度的饲粮。
维生素是一类不能用来产能,而是用来构成动物体组成成分的有机营养物质。分为脂溶性(A、D、E、K)和水溶性(B族和C)维生素。大多数高品质商品猫粮预混料里都含有充足的维生素,所以,吃商品粮的猫很少出现缺乏的情况。成年猫在怀孕和哺乳期由于能量摄入和代谢率增加,需求会增加。因为一些维生素在加热、光照、氧化、潮湿、酸败和矿物质存在的情况下会不稳定,所以,猫食品中建议添加足量以保证在饲喂时能保持在推荐量的维生素水平。AAFCO推荐量见表1。
表1 维生素需要量(AAFCO推荐)
近年来猫粮中添加维生素E作为一种自然抗氧化物质(在贮存过程中)有所增加。但是,用于贮存目的的维生素E(主要是γ和δ)和α形式的维生素比,营养作用很小。维生素E缺乏经常是由于日粮中维生素E水平低和(或)多不饱和脂肪酸含量(容易氧化)高引起的。在包括高水平鱼油或鱼产品的日粮中,NRC(1986)对维生素E推荐高水平添加量。维生素E中毒不可能发生,但是高水平的添加可能会影响其它脂溶性维生素的吸收。非常有趣的是,最近的研究(Hayek等,2000)提示,饲喂高水平的维生素E(10~20倍NRC推荐量)有提高年老猫(9~10岁)免疫系统的可能性。
一些非有机元素(矿物质)被包括猫的大多数动物所需要。根据日粮中需要量的多少,分为两种,常量矿物质和微量矿物质。常量矿物质包括钙、磷、镁、硫、钠、氯和钾,微量矿物质元素包括铁、铜、锰、锌、硒、碘。其它可能对猫起重要作用的微量矿物质元素有铬、氟、钼、硅、砷、镍和钒。AAFCO推荐量见表2。
表2 矿物质需要量(AAFCO推荐)
钙和磷有紧密的代谢联系,尤其在骨骼形成和保持中所起的关键作用。钙磷比对矿物元素的吸收和代谢是非常重要的。Scott等(1967)阐明,当日粮钙磷比在0.9:1至1.1:1之间时,这些矿物元素利用率最佳。NRC(1986)对猫食品中钙和可利用磷的推荐量在1:1和2:1之间。过多的采食钙会降低采食量,导致跛行和磷、锌缺乏,因为钙干扰了这些矿物质的吸收。除了甲状旁腺机能亢进,过多的磷会降低采食量,导致软骨钙化。食物原料如奶制品和豆类含高水平的钙和相当数量的磷。谷物、肉、禽和内脏钙含量低,磷含量高,鱼粉中钙、磷的含量都很丰富。
镁的作用是参与骨骼的形成和碳水化合物及蛋白质代谢反应、肌肉收缩和神经冲动传导。原料中大豆、谷物和骨粉中镁含量丰富。对于猫来说,摄入镁过量与猫的鸟粪石尿结石症有明显的关联。临床症状包括排尿困难、血尿、膀胱炎和泌尿管阻塞。应注意的是尿pH值和日粮酸碱平衡是防止发生这种疾病更重要的影响因素(Buffington,1985;Tarttelin,1987)。
钠和氯是重要的用于酸碱平衡和体液渗透调节的电解质。钠是细胞外液主要的阳离子,氯是主要的阴离子。钠对维持细胞膜的通透性是必需的,氯对胃液中胆盐和盐酸分泌也是必需的。钠和氯的缺乏症包括疲劳、蛋白质利用率下降、不能维持水平衡、饮水量下降、延缓生长、厌食和皮肤干燥掉毛。氯缺乏会导致严重的碱毒症。钠和氯中毒不常见,只发生在不能给猫供应高质量的饮用水的情况下,中毒会导致口渴、便秘、抽搐,甚至死亡。
钾作为细胞内液中主要的阳离子,在体内酸碱平衡、体液渗透调节和参与能量代谢的一些酶促反应中发挥作用。在细胞外,钾在神经冲动的传导和肌肉收缩(尤其是心脏)中起重要作用。钾也用于维持抗感染的过程。钾缺乏时会导致肌肉无力、脱水、生长慢、消瘦、心肾机能障碍、反应迟钝和心力衰竭。猫的食物原料中猪肉、禽肉、鱼肉、全麦和酵母中钾含量丰富。
猫食物中需要的微量元素包括铁、铜、锰、锌、硒和碘。这些微量元素是酶系统的激活剂或有机化合物的组成成分,需要量很少,它们的过量累积会产生中毒症状。
铁在体内有重要作用如氧的运输(血红蛋白和肌红蛋白)和一些酶系统(如细胞色素酶类)的组成成分。铁缺乏经常发生在慢性失血的情况下,铁缺乏的症状是贫血、被毛杂乱、倦怠、生长变慢、疲劳和抑郁。铁摄入过多会引起中毒,表现为贫血、体重减轻、厌食和肝功能异常。猫食品中的大多数肉类,尤其是内脏富含铁(NRC,1986)。
铜参与血红细胞的形成和活力,因此,铜的一些功能和铁紧密结合在一起。铜对于铁的正常吸收、转运和血红蛋白的正常形成是必需的,铜也是一些酶系统的辅助因子,在正常的色素沉着、结缔组织的生长、细胞呼吸、心脏功能,骨骼形成、骨磷脂形成和免疫功能中是必需的。由于铜缺乏会减少铁的吸收、转运和血红蛋白的合成,所以会导致贫血。缺乏症还包括毛发脱色、骨骼损伤、神经肌肉紊乱和繁殖障碍(NRC,1986)。
锰是一些参与碳水化合物和脂肪代谢的酶系统的成分,也用于繁殖、正常骨骼生长和细胞膜的完整性。锰缺乏会导致繁殖机能受损、脂肪肝和生长减缓。锰中毒很少发生,大多数动物包括猫,能够承受日粮高水平的锰。但是,锰水平太高会影响其它矿物质的吸收和利用(如钙、磷和铁)。豆类、全麦和鱼粉中锰含量丰富(NRC,1986)
锌是与碳水化合物、脂肪、蛋白质代谢和核酸合成必需的很多酶系统的组成成分或催化剂。锌缺乏的症状包括厌食、睾丸功能异常、消瘦、繁殖功能受损、角化不全、毛发掉色、免疫系统机能失常。锌是无毒的,动物来源(如牛肝、禽肉、肉和蛋)含量丰富。
硒是谷胱甘肽过氧化物酶的成分,保护细胞膜氧化损害。因为具有这个功能,硒和维生素E紧密联系共同保护细胞膜的完整性。硒还有其它的功能,如维持正常的繁殖和免疫功能。硒缺乏和中毒在猫中还没发现(NRC,1986)。鱼、肝脏和蛋中硒含量丰富。
碘是甲状腺激素中的重要成分,碘缺乏时会导致甲状腺肿大、被毛杂乱、胚胎吸收、钙代谢异常甚至死亡,食品原料如鱼粉、蛋粉、禽副产物中含碘丰富。
铬能提高胰岛素活性,从而提高糖耐量。铬(三价形式)在提高狗血糖清除的作用已被报道(Keeling,1997),对猫可能也有相似的作用。铬与烟酸一起作为葡萄糖耐量因子成分。其它潜在的含铬宠物食品应用(以其它品种研究为基础)包括减肥日粮、老年日粮、软湿宠物食品和繁殖猫日粮中。铬缺乏会损害葡萄糖耐受性和增加血清甘油三酯及胆固醇的含量。
氟因能防龋齿而被熟知。因为氟的治疗作用被显示能增加狗骨折后骨小梁厚度和愈伤组织形成,给猫饲喂加氟日粮可能也有相似的益处。其它微量元素(钼、硅、砷、镍和钒)已知为人类所需要,猫可能也需要。钼是金属酶黄嘌呤氧化酶的成分。硅在骨矿化作用的起始发挥作用。砷与繁殖功能相关,它的作用可能是降低新生小猫死亡率和增加出生重。镍缺乏的症状是降低血细胞容量值、肝功能异常、繁殖问题、新生小猫高的死亡率和降低氮利用率。钒可能会对繁殖功能有益,提高葡萄糖的运输和氧化。
总体来看,宠物猫的营养研究并不够系统和完善,尤其是我国正处于起步阶段,缺少对宠物营养需要的系统研究。为了推动宠物饲料产业发展,还应集中进行以下几方面的相关研究:①不同生长发育阶段、不同品种宠物猫的蛋白质、氨基酸和碳水化合物等营养素需要量的研究;②维生素、微量元素需要量,以及相关维生素和微量元素间交互作用;③相关营养素或非营养调控物质对宠物猫生长和免疫的机理研究,并在此基础上进行新型功能性添加剂保健品的研究和开发。
[1]AAFCO,Official Publication.Association of American Feed Control Officials,Inc.1993.
[2]AAFCO,Official Publication.Association of American Feed Control Officials,Inc.1998.
[3]Bartges J,Anderson W H.Dietary fiber.Vet Clin Nutr,1997,4:25-28.
[4]Buffington C A T,Rogers Q R,Morris J G.et al.Feline struvite urolithiasis:Magnesiun effect depends on urinary pH.Feline Pract,1985,15:29-33.
[5]Hayek M G,Massimino S P,Burr J R.et al.Dietary vitamin E improves immune function in cats.Recent advances in canine and feline nutrition:Volume III.2000 Iams Nutrition Symposium Proceedings,Orange Frazer Press,Wilmington,Ohio,USA,2000:555-563.
[6]Hayes K C,Sturman J A.Taurine in metabolism.Ann Rev Nutr,1981,1:401-420.
[7]Keeling K L.Effects of chromium picolinate on glucose metabolism and immune response in dogs.MS Thesis,North Carolina State U-niversity,Raleigh,North Carolina,USA.1997.
[8]Kendall P T,Blaza S E,Smith P M.Comparative digestible energy requirements of adult Beagles and domestic cats for body weight maintenance.J Nutr,1983,113:1946-1955.
[9]Kienzle E.Carbohydrate metabolism of the cat.2.Digestion of starch.J Anim Physiol Anim Nutr,1993,69:102-114.
[10]MacDonald M L,Anderson B C,Rogers Q R,et al.Essential fatty acid requirements of cats:Pathology of essential fatty acid deficiency.Am J Vet Res,1984d,45:1310-1317.
[11]Miller W H,Scott D W,Wellington J R.Efficacy of DVM derm caps liquid in the management of allergic and inflammatory dermatoses of the cat.J Am Anim Hosp Assoc,1993,29:37-40.
[12]Morris,J G,Rogers Q R.Ammonia intoxication in the near-adult cat as a result of a dietary deficiency of arginine.Science,1978(4327):431-432.
[13]Morris J G,Rogers Q R,The metabolic basis for the taurine requirement of cats.Taurine:Nutritional value and mechanisms of action.Adv Exp Med Biol,1992,315:33-34.
[14]Natinoal Research Council(NRC).Nutrient Requirements of Cats.Washington D.C.:National Academy Press.1986.
[15]Pawlowsky R,Barnes A,Salem N.Essential fatty acid metabolism in the feline:Relationship between liver and brain production of long-chain polyunsaturated fatty acids.J Lipid Res,1994,35:2030-2040.
[16]Pion P D,Kittleson M D,Rogers Q R.et al.Taurine deficiency myocardial failure in the domestic cat.Functional neurochemistry of taurine.Alan R.Liss,New York,USA,1990:423-430.
[17]Reinhart G A,Moxley R A,Clemens E T.Dietary fiber sources and its effects on colonic microstructure, function and histopathology of Beagle dogs.J Nutr,1994,124:2701-2703.
[18]Rivers J P W.Essential fatty acids in cats.J Small Anim Pract,1982,23:563-576.
[19]Scott P P,Scott M G.Nutritive requirements for carnivore.Husbandry of laboratory animals,Academic Press,London,UK,1967:163-186.
[20]Simpoulos A P.Omega-3 fatty acids in health and disease,and in growth and development.Am J Clin Nutr,1991,54:438-463.
[21]Sunvold G D.Dietary fiber for dogs and cats:A historical perspective.Recent advances in canine and feline nutritional research:Proceedings of the 1996 Iams International Nutrition Symposium,Orange Frazer Press,Wilmington,Ohio,USA,1996:314.
[22]Tarttelin M F.Feline struvite urolithiasis:Factors affecting uring pH may be more important than magnesium levels in food.Vet Rec,1987,121:227-230.