车友志,于长青,邢新建
(1.天津市宁河原种猪场,天津 301500;2.北京博农利生物科技有限公司,北京 100085)
母猪的妊娠是一个漫长而复杂的生理过程,妊娠母猪营养供给的合理性直接影响母猪的繁殖性能。由于母猪体内胎儿和自身组织(乳腺等)的不断发育,母体对于饲料中各种营养的需求不断变化,尤其是氨基酸。氨基酸不仅是合成胎儿和母体组织蛋白质的构件物质,同时,特别是在母猪妊娠阶段,一些氨基酸还具有调节特殊生理过程的功能性作用。而且,妊娠母猪的氨基酸需要及理想比率随妊娠期进程而呈动态变化趋势[1]。本文旨在总结氨基酸在提高妊娠母猪繁殖性能、促进胚胎成活与发育方面的研究现状和新发现,探讨妊娠母猪最佳的氨基酸营养供给方案和提高繁殖性能的营养措施。
妊娠母猪,尤其是妊娠后期,母猪的乳腺组织快速发育和生长,胎儿的生长也大部分发生在此阶段,故妊娠后期的营养需要会大幅度提高。例如,母猪妊娠0~70 d,每天每头胎儿的体组织中蛋白质增加量为0.25 g,70~114 d的体蛋白增量平均每头4.63 g/d(Mcpherson,2004),增长18.5倍。相应的孕体本身每个乳腺组织每天增加0.14 g和3.41 g(Ji,2004),增长了24.4倍。研究发现,妊娠期0~60 d和60~114 d两个阶段,赖氨酸:苏氨酸:缬氨酸:亮氨酸的相对理想比率分别为100∶79∶65∶88和100∶71∶66∶95。目前NRC推荐的妊娠母猪饲粮中推荐的氨基酸比率是根据生长猪的研究结果确定的,并且整个妊娠期都保持恒定,显然是不合乎母猪营养需要的。新的研究结果也表明,猪孕体中氨基酸的动态代谢(Wu等,2008)以及妊娠母猪的氨基酸需要随着妊娠期进程发生很大的变化。建立最佳的氨基酸营养需要对于妊娠母猪的繁殖性能的发挥必然具有巨大意义,如何给予妊娠母猪最佳的氨基酸营养越来越受到人们的重视。
赖氨酸是母猪日粮的第一限制性氨基酸。关于妊娠母猪赖氨酸实测需要量的研究报道不是很多,一般是用生长育肥猪所得的数据估测的[2],主要是因为母猪的生产周期长、生长阶段划分多、母体组成复杂以及母猪成本较高等原因准确测定比较困难。NRC(1998)针对妊娠期体增重及预期产仔数的不同,总结出赖氨酸需要量为9.4~11.4 g/d。
赖氨酸对妊娠母猪的繁殖性能的影响非常显著,摄入不足将影响母体胎儿的生长发育、哺乳期乳汁合成以及乳猪的生长。尤其是初产母猪,日粮中的赖氨酸不足,必须额外添加才能满足其乳腺发育的需要。赖氨酸的最佳需要量可以根据血清蛋白尿素氮(PUN)测得,即日粮氨基酸达到平衡,蛋白利用率最高时,血清尿素氮达到最低。表1中是NRC给出的不同胎次妊娠母猪赖氨酸需要量。另外,赖氨酸对于妊娠母猪的胚胎数等有一定的影响,杜萍[3]的研究结果显示,赖氨酸(Lys)对妊娠84 d胚胎数的影响显著(P<0.05),当赖氨酸介于0.31%~0.69%时,胚胎数随赖氨酸水平的提高而增加,继续提高赖氨酸水平,胚胎数呈下降趋势。高天增等[4]认为提高赖氨酸与粗蛋白质比例可改善妊娠母猪繁殖性能,日粮赖氨酸0.56%~0.63%,可显著提高仔猪的初生窝重和产活仔数,并可以提高母猪对氮的利用率。同时,赖氨酸对于妊娠母猪生长和繁殖性能的影响与日粮能量的供给也有一定关联。
表1 不同胎次妊娠母猪赖氨酸需要量 g/d
妊娠母猪在整个妊娠过程当中,约有40%~50%的胚胎和胎儿发生死亡,并发生一定比例的宫内胎儿发育迟缓[5]。引起胚胎死亡和仔猪宫内发育迟缓的因素有很多,越来越多的研究表明,子宫内环境如子宫空间大小、供血能力等影响胎盘的长度、重量以及位置,进而影响胎儿胚胎的存活率和发育状况。而精氨酸对于胎盘的发育具有非常重要的意义。
精氨酸作为功能性氨基酸影响胚胎发育至少有如下两方面的原因,一方面是精氨酸通过提高GTP环水解酶-I的表达刺激胎盘NO的生成,而NO对于血管形成、胎盘滋养层生长、子宫胎盘的血液流量以及母体向胎儿的营养运输和胎儿的生长发育具有重要作用。另一方面是精氨酸在体内代谢为鸟氨酸、脯氨酸、瓜氨酸和NO等物质,而鸟氨酸和脯氨酸是胎盘合成腐胺、精胺和亚精胺的底物,从而促进胚胎蛋白质的合成和血管的生成。
一般而言,成年猪能够合成足够的精氨酸满足自身的需要,不需要饲料的额外补充。而实践结果证明,在妊娠母猪日粮中补充精氨酸能够提高母猪的产仔数,并提高仔猪的成活率和初生重。陈来华(2007)所做的研究结果显示,随着胚胎长度和面积的增大,仔猪的初生重随之增大。Mateo(2007)研究发现,添加1%精氨酸提高了产活仔数22%(P<0.05),初生重提高了24%(P<0.05),添加精氨酸组几乎每头母猪可以增加产出2头仔猪。Wu等(2008)研究发现,在妊娠14~28 d间补充精氨酸可以极显著提高胎猪的成活率。冯占雨(2011)的研究结果表明,妊娠第55~65天开始在母猪饲粮中添加N-氨甲酰谷氨酸(NCG,具有促进精氨酸内源合成的作用)复配物有效改善母猪的窝产性能,试验组母猪初生窝重更高、窝产仔数和窝产活仔数更多,仔猪均重更大,而母猪的弱仔率和死胎率有所降低。Vander Lende(2004)和Ramaekers(2006)的研究均表明,额外添加精氨酸能够提高母猪的分娩率和窝仔数。分析额外添加精氨酸提高妊娠母猪的繁殖性能的原因,可能是饲料和妊娠体内合成的精氨酸总量上能够满足需要,但是运输到子宫用于胚胎发育的精氨酸量相对不足,因为日粮中的40%的精氨酸被妊娠母猪的小肠吸收利用,不能满足妊娠母猪最佳的精氨酸需要。另有证据,母猪妊娠期间存在于胚胎肠上皮与精氨酸、脯氨酸和鸟氨酸合成相关联的转氨酶、氨甲酰磷酸合成酶、鸟氨酸氨甲酰转移酶、二氢吡咯羧酸还原酶活性持续增加,推测可能由于母源供给的精氨酸量不足以支持胚胎最佳生长发育,胚胎需要不断发育自身精氨酸合成酶系提高内源合成能力以满足需要。
目前饲料精氨酸在母猪日粮中的添加得到了一定的尝试,已经取得非常积极的效果,人们预测精氨酸产品将逐步得到广泛的应用。
谷氨酸对于妊娠期胚胎、胎盘和胎儿发育具有重要作用。妊娠母猪整个妊娠期间尿囊液中谷氨酸都维持很高的水平,增加近几十倍,对于胎儿的生长和发育非常关键。通过细胞内蛋白质周转及细胞增殖调控,在胚胎形成、着床,胎盘生长、发育和胎儿生长过程中起到关键作用。乳腺产生的谷氨酸比从血液循环中获得的谷氨酸要多,且胎盘能合成并释放大量的谷氨酸进入胎儿血液循环,这对增加哺乳期乳腺及胎盘中谷氨酸的含量具有重要意义。另外,谷氨酸在机体免疫方面也具有重要作用,谷氨酸是淋巴细胞的主要能量物质,为淋巴细胞的增殖和免疫功能所必需,谷氨酸还能提高噬菌细胞的噬菌活性,刺激T-淋巴细胞产生细胞因子和B-淋巴细胞产生抗体。对于妊娠母猪来说,尤其饲养环境较差时,能在一定程度上提高母猪的防御能力。谷氨酸参与谷胱甘肽和精氨酸的合成,谷胱甘肽和L-精氨酸均能够清除自由基,具有良好的抗氧化抗应激功能。
支链赖氨酸是一组化学结构类似碳链上具有支链结构的脂肪族中性氨基酸,包括亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸,是动物维持生长的必需氨基酸,也是母猪必需氨基酸需要量最大的氨基酸。随着理想蛋白模式的逐步应用,人们通过添加合成氨基酸来配制低蛋白日粮,但是合成氨基酸的应用会导致日粮中异亮氨酸和缬氨酸的缺乏。缬氨酸对乳腺的生产发育具有非常重要的意义,缬氨酸可以影响丙氨酸的合成及其肌肉的释放,母猪日粮中添加缬氨酸可使血浆中丙氨酸升高,以适应乳腺组织对葡萄糖原料的需求,从而提高泌乳量。在赖氨酸水平较高时,缬氨酸将成为第一限制氨基酸,缬氨酸缺乏可降低赖氨酸的作用,在泌乳猪饲料中添加赖氨酸虽可以提高饲粮蛋白品质,但也造成缬氨酸缺乏,进而影响母猪产奶量和仔猪的增重。Jackson(2000)的研究认为,缬氨酸的缺乏会降低日粮中赖氨酸的作用。
亮氨酸是体内唯一的生酮氨基酸,具有改善母猪胎儿宫内发育迟缓的作用。郑川[6]等研究结果发现,亮氨酸对营养不良的胚胎发育有促进作用,可提高其体质量和窝质量,是通过加强以类胰岛素生长因子-II(IGF-II)表达水平为标志的胎盘转运机能实现的。因胎盘的滋养层细胞有支链氨基酸代谢所需的转氨酶和支α-丙戊二酸脱氢酶,故亮氨酸可能为胎盘相关蛋白合成提供能量来加强其转运机能。亮氨酸可促进子宫的子宫激素受体(ER)和孕激素受体(PR)表达,ER可提高子宫对雌激素的应答,从而促进子宫分化,为不断生长发育的胚胎提供保障。
多年来人们一直关注动物饲料中的必需氨基酸。随着研究的深入,非必需氨基酸及必需氨基酸在代谢调控及生理机能上的功能得到新的发现,渐渐成为学者们的研究热点课题。新的母猪氨基酸饲养方案将更有利于其生产潜力的发挥,但母猪饲粮的最佳氨基酸需要量仍需更多的证据、研究结果支持。
[1] 冯占雨译. 母猪妊娠期和哺乳期的理想氨基酸平衡[J]. 养猪,2009,(02):19-24.
[2] 张荣飞,朴香淑. 母猪赖氨酸需要研究进展[J]. 中国畜牧杂志, 2011,47(6):65-68.
[3] 杜萍,昝启斌,禚真,阮瑞宝. 能量和赖氨酸对初产母猪妊娠前期胚胎数与窝重的影响[J]. 现代农业科技,2011,(15): 310-313.
[4] 高天增,王凤来,李德发.日粮赖氨酸与粗蛋白质比例对妊娠母猪繁殖性能的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2004(7): 17-21.
[5] 严宏祥,黄小燕,徐来仁.妊娠母猪的精氨酸营养与胎儿发育[J]. 饲料广角,2010,(7): 26-31.
[6] 郑川,黄承飞,董冰.亮氨酸改善宫内迟缓的作用及机理[J].中国畜牧杂志,2010,46(1): 27-30.