蜜蜂的卵巢和卵巢管

蜂王和工蜂的卵巢由细长的卵巢管组成。蜂王每个卵巢含100～180条卵巢管，而工蜂每个卵巢含有的卵巢管数少于10条。蜂王和工蜂卵巢管数量（及相应的繁殖能力）的明显差异是由幼虫发育过程中卵巢组织的程序化细胞死亡引起的。

蜂王的两个梨状卵巢位于腹部前侧，卵巢管的前端为细线状，粘附在一起，位于腹部前端的腹面。卵巢管由前到后直径逐渐增大，里面含有处于连续发育阶段的卵细胞及伴随的营养细胞。蜂王的产卵时间很长，卵巢中总含有处于不同生长阶段的卵子，所以不同个体的卵巢外观上差异不大。卵巢管在卵巢的后端集合成一个侧输卵管，两条侧输卵管结合成一段较短的中输卵管，其末端与阴道连接。

卵巢管尖端的生殖组织逐渐分化为三种细胞：卵母细胞、营养细胞和卵泡细胞。卵尖端的卵孔处于裸露状态或仅被很薄的薄膜覆盖。受精时，精子通过卵孔进入。卵母细胞与营养细胞交替排列，卵母细胞从营养细胞吸取营养物质快速生长时，营养细胞通过卵巢管透明的膜吸收营养，增大体积。卵母细胞发育成熟时，最后一个营养细胞被吸收。卵细胞在卵巢管尖端开始发育，2～3天内到达输卵管。

不同级型蜜蜂卵巢管数量的差异由幼虫食物以及随后保幼激素和蜕皮激素滴度的不同引起。蜂王幼虫中保幼激素滴度升高，阻碍了微卵管原基中的程序化细胞死亡，所有卵巢管存活到蜂王成年阶段。而工蜂卵巢的程序化细胞死亡使卵巢管的数量从原基阶段的150～200条减少到10条以下。蜂王交配与否以及工蜂是否受到产卵蜂王的控制对卵子发生的早期影响不大。Berger&Da Cruz-Landim研究推迟交配行为对处女王卵巢细胞死亡的影响，发现在整个研究期间内端丝没有变化。但随着蜂王日龄增长，端丝长度减少，生殖区增大。羽化后，在卵巢中观察到细胞死亡。单独的细胞死亡发生在交配前的幼龄蜂王中，但如果交配没有在正常期间内发生，细胞死亡则会大量增加。

研究显示蜂王的卵黄蛋白原合成在羽化为成蜂前就已开始，这与蛹期后期保幼激素滴度增加是一致的。羽化后至交配飞行前，蜂王血淋巴中卵黄蛋白原的滴度明显升高，有可能达到总血淋巴蛋白的60～70%。即使大多数工蜂不产卵，5～15日龄期间它们的卵黄蛋白原的滴度也呈明显升高。这期间，工蜂的主要功能是哺育幼虫，近期研究显示哺育蜂卵黄蛋白原的表达可能直接与卵黄蛋白原转变为咽下腺蛋白有关。蜜蜂卵黄蛋白原的cDNA已被测序，并在RNA干涉实验中得到应用，研究显示，卵黄蛋白原在蜜蜂的劳动分工和行为发展中是一个重要因子。

研究显示，蜜蜂的卵巢大小与其行为进展呈正相关。有较大卵巢的工蜂平均开始采集的日龄较早。有研究者把卵巢成功植入工蜂体内，使卵巢组织的数量人为增加。然后测量脂肪体卵黄前体基因的mRNA水平。与对照组相比，有额外卵巢的工蜂行为发育加速。他们进一步监测了脂肪体蜕皮激素反应基因HR46的表达水平，发现HR46的表达随卵巢大小发生变化，而不依赖于卵黄蛋白原。

Jackson等人于2011年实施了一个较大规模的试验，分析来自不同商业化蜂场的75只蜂王的总体质量。虽然评估的蜂王卵巢管数量都在预期范围内，但不同来源的蜂王的卵巢管数量有明显差异。样本总体及多数个体的卵巢管数量和形态指标如胸宽、翅长等没有关联。除了产卵，卵巢还有其他功能。蜂群中失王会引起工蜂头部多巴胺水平的升高，这种升高与卵巢的激活有关。Vergoz等人使用实时PCR技术研究5种生物胺受体基因的表达，研究显示生物胺受体在卵巢组织中的表达受蜂群中有无蜂王的影响。

丁桂玲 译