半翅目沫蝉总科化石研究进展

胡海静，姚云志，2*，任 东

(1.首都师范大学生命科学学院，北京 100048;2.现代古生物学和地层学国家重点实验室，中国科学院南京地质古生物研究所，南京 210008)

沫蝉总科Cercopoidea 为昆虫纲Insecta 半翅目Hemiptera头喙亚目Auchenorrhyncha 的重要类群，以植物汁液为食，是一类重要的农、林、牧业害虫，有的种类能传播植物病毒病，同时也是生物学研究的重要材料(梁爱萍，2005)。目前全世界已知约3000种，广布于世界各地，我国已知300余种。之所以称之为沫蝉是因为其若虫腹部第七、八节有发达的泡沫腺，分泌的黏液从肛门排出时与空气混合，形成泡沫状液体包围身体以作保护(梁爱萍，2005)。目前最古老的沫蝉在二叠纪发现，距今已有 2 亿多年历史(Shcherbakov，1996)。研究沫蝉总科昆虫化石不仅对探寻该类群的起源、演化、生活习性、繁殖方式及当时的生态环境有重要意义，而且对于研究不同地质时期古地理、古气候、地球演变、生物进化等方面的问题均有重要价值。本文就当前世界沫蝉总科化石昆虫的研究状况、存在问题及研究前景加以综述。

1 沫蝉总科昆虫化石研究简史

1.1 世界沫蝉总科昆虫化石的研究简史

世界沫蝉总科昆虫化石的研究历史达170年之久。19世纪中后期为沫蝉总科化石研究的起步阶段，该时期主要特点是对沫蝉总科化石进行简单形态分类学研究。1843年 Charpentier(Charpentier，1843)首次对克罗地亚地区第三纪昆虫化石进行研究，建立了沫蝉总科化石的1属种Hylotoma cineracea，随后有Heer(1853，1856，1857，1865)，Germar and Berendt(1856)，Giebel(1856，1862)，Weyenbergh(1874)，Scudder(1878，1890，1895)，Woodward(1879)，Geinitz(1884)，Forster(1891)等陆续对沫蝉总科化石进行简单的描述。

20世纪初中期为沫蝉化石研究的快速发展时期。Melichar(1902)，Handlirsch(1904，1906，1939)，Tillyard(1918，1919，1922，1926)，Cockerell(1920，1922，1925，1927)，Martynov(1928，1931，1935，1937)，Zalessky(1929)，Piton and Theobald(1935)，Piton(1936)，Carpenter and Miller(1937)，Theobald(1937)，Davis(1942)，Evans(1943)，Zeuner(1944)，Becker-Migdisova(1952，1953)，Bode(1953)等学者对沫蝉总科进行了详细的分类描述，建立了大量的新属种，为沫蝉化石的进一步研究奠定了坚实的基础。

从20世纪中期至今是沫蝉化石系统研究和逐步完善时期。一方面，Evans(1956，1958，1961，1963)，Becker-Migdisova(1960，1961，1962，1964)，Fujiyama(1973)，Riek(1973，1974，1976)，Lin(1977，1982a，b，c，1986，1992)，Hong(1982，1983，1993)，Shcherbakov(1988)，Martins-Neto(1989)，Heggemann et al.(1990)，Brauckmann and Schluter(1993)，Ansorge(1994，1996)，Ren et al.(1995，1998)，Lin and Li(1997)，van Dijk and Geertsema(1999)，Martins-Neto and Gallego(1999，2001，2006)，Martins-Neto et al.(2003，2006)，Zhang(2003)，Szwedo and Wappler(2006)，Wang and Zhang(2009)描述了大量新的沫蝉化石种类，不断丰富沫蝉总科昆虫化石的记录;另一方面，在经典分类学的基础上，结合现生类群的结构特征，开始通过系统发育关系分析，深入研究整个沫蝉总科的起源、演化路线、进化关系等，进而推断其生活习性及当时的生态环境等问题(Shcherbakov，2000;Cryan，2005，2010)。

到目前为止，世界沫蝉总科昆虫化石已经记载了6科、117属、252种，化石产地主要分布在俄罗斯、美国、德国、澳大利亚、中国等23个国家(表1)。

表1 世界已发现的沫蝉总科昆虫化石名录Table 1 A checked list of Cercopoidea fossil found in the world.

(续上表)

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续上表

1.2 中国沫蝉总科昆虫化石研究简史

我国沫蝉总科昆虫化石研究始于20世纪70年代后期。1977年，林启彬首次对产于我国云南勐腊县早第三纪的沫蝉总科昆虫化石进行研究，建立1属1种Nisocercopis validis Lin，1977。目前为止，中国学者共发表沫蝉总科化石23属29种(表2)。已知中国沫蝉总科化石产地分布于13个省市:江苏(林启彬，1982)、福建(林启彬，1982，1986)、陕西(林启彬，1982)、辽宁(洪友崇，1982，1983;任东等，1998)、河北(洪友崇，1983;任东等，1995)、北京(洪友崇，1983;任东等，1995)、湖南(林启彬，1986)、新疆(林启彬，1992;张海春，2003)、黑龙江(洪友崇，常建平，1993)、云南(林启彬，1997)、香港(林启彬，1997)和内蒙古(王博和张海春，2009)，同一产地化石种类相对单一，以辽宁省化石种类最多，共5属6种。化石产出的时代从晚二叠世到第三纪均有发现(表2)，但绝大部分集中在三叠纪和侏罗纪。我国最早的沫蝉总科化石是采自江苏武进晚二叠世，龙潭组的Rhipiscytina brimis Lin，1982和Rhipiscytina radia Lin，1982。

2 沫蝉总科昆虫化石地质历史

二叠纪 最早的半翅目昆虫出现在摩拉维亚地区(捷克)早二叠世阿丁斯克期(Artinskian)古蝉总科的Archescytinidae，出现的类群较为单一。从阿丁斯克期(Artinskian)时期到空谷期(Kungurian)，Archescytinid 非常繁盛并达到顶峰，成为当时蝉类中的优势类群(Carpenter，1992;Shcherbakov and Popov，2002)。晚二叠世乌菲姆期(Ufimian)到早卡赞期(Kazanian)(西伯利亚的Kaltan 地区和俄罗斯的Soyana 地区)出现了Scytinopteridae。在鞑靼期(Tatarian)，Dysmorphoptilidae和Scytinopteridae 在南非的纳塔尔(Middle Beaufort Series)和澳大利亚的新南威尔士州(Belmont)出现(Shcherbakov and Popov，2002)。在晚二叠世，Scytinopteridae和Prosbolidae的分异度达到最大，成为当时优势类群，而且他们的地理分布区充分显示了二叠纪气候带情况(Shcherbakov，2000)。

三叠纪 一些中、晚三叠世的昆虫类群不同于二叠纪。早卡赞期出现的蝉亚目的类群中，只有Scytinopteridae 存活下来(Becker-Migdisova，1949)。此外，这个时期还存在直至早白垩世一直都有记录的Ipsviciidae科。在中、晚三叠世的地层(吉尔吉斯斯坦的Madygen 组，南非东部开普的Moteno 组和昆士兰的 Mount Crosby 组)中，Scytinopteridae 是主要的优势类群之一，其次Dysmorphoptilids 也占有一定优势(Shcherbakov and Popov，2002)。

侏罗纪 早侏罗世，大量的现生总科甚至许多科均出现，例如:沫蝉总科Cercopoidea 的原沫蝉科Procercopidae。在三叠纪出现的的类群中，杆叶蝉科Hylicellidae 延续到侏罗纪并开始繁盛，与此同时，出现了一些新的类群，如中亚的原沫蝉Procercopidae，在体型较大的蝉中占领了主要位置;至于体型较小的蝉，scytinopteroids 已经被Progonocimicidae 取代(Shcherbakov and Popov，2002)。

白垩纪 在侏罗纪/白垩纪之交，动物区系发生了明显的改变。与侏罗纪明显不同，原沫蝉Procercopidae 成为早白垩世的优势类群。一些早中生代的典型代表种类，如畸形沫蝉科Dysmorphoptilidae在进入白垩纪后灭绝(Shcherbakov and Popov，2002)。在大量类群绝灭的同时，一些现生的类群于侏罗纪/白垩纪之交开始出现。在中白垩世，一些中生代类群灭绝，包括原沫蝉科Procercopidae。现生的尖胸沫蝉科Aphrophoridae和沫蝉科Cercopidae 此时已经出现(Shcherbakov and Popov，2002)。

表2 我国已发现的沫蝉总科化石昆虫名录Table 2 A checked list of Cercopoidea fossils found in China

第三纪 进入新生代，现生类群开始大量爆发，种类和数量急剧增加。渐新世出现沫蝉总科的长盾沫蝉科Clastopteridae(Scudder 1890)，至此，现生蝉亚目类群格局初步形成。从第三纪的化石记录可以看出，喜暖的蜡蝉和喜冷的沫蝉为优势类群(Shcherbakov and Popov，2002)。

3 世界沫蝉总科昆虫化石产地及地质年代

世界沫蝉总科昆虫化石分布于澳大利亚(Tillyard，1918，1919，1922，1926;Evans，1943，1956，1958，1961，1963)、德 国(Heer，1853，1865;Weyenbergh，1874;Geinitz，1884;Handlirsch，1906，1939;Bode，1953;Brauckmann and Schluter，1993;Ansorge，1994，1996;Van Dijk and Geertsema，1999)、美国(Scudder，1878，1890)、俄罗斯(Handlirsch，1904;Cockerell，1925，1927;Martynov，1928;Zalessky，1929;Martynov，1935;Davis，1942;Becker-Migdisova，1952，1960，1961)、中国(Lin，1977，1982，1986，1992，1997;Hong，1982，1983，1993;Zhang et al.，2003;Ren et al.，1995，1998;Wang and Zhang，2009)等23个国家。其中澳大利亚有53种，占总数的21%(图1)。

图1 世界沫蝉总科化石地区分布Fig.1 The distribution of described Cercopoidea fossils in the world(area)

世界沫蝉总科化石从二叠纪到新生代均有发现，大多数集中在第三纪、二叠纪以及三叠纪。其中包括二叠纪67种，三叠纪58种，侏罗纪40种，白垩纪10种，第三纪82种(图2)。

图2 各地质年代世界已发现的沫蝉总科昆虫化石数目Fig.2 The fossil number of Cercopoidea found in differert geological age

4 世界沫蝉总科昆虫化石的组成特征

已记载的沫蝉总科昆虫化石共涉及6科117属252种。其中沫蝉科Cercopidae种类最多，共有32属97种，占全部已描述定名标本总数的38.6%;其次是Scytinopteridae科有41属77种，占全部已描述定名标本的30.7%;Procercopidae科有13属30种，占11.9%;Ipsviciidae科有20属25种，占9.9%;Dysmorphoptilidae科 有 6属 16种，占6.4%;Eoscarterellidae科有4属6种，占2.4%(表1)。

5 目前沫蝉总科化石研究存在的主要问题

沫蝉总科昆虫化石研究已达一百多年之久，国内外学者做了大量工作，但随着研究工作的不断深入，一些问题也逐渐凸显出来，主要有以下6方面。

5.1 化石类群与现生类群分类标准有所差异

现生类群多用前胸背板、足、肩片、生殖器等特征作为分类鉴定的依据，而绝大多数化石标本保存不完整，虫体结构通常受挤压变形，只是较为坚韧的翅保存清晰，已发现的化石属种很多仅依据翅脉特征进行分类，因而导致部分种类的分类位置存疑，例如，Becker-Migdisova(1960)仅根据单个翅标本建立Prosbolopsites tillyardi(图3)，但Carpenter(1992)和Evans(1956)将该标本归入Eoscarterella。

图3 Eoscarterella tillyardi Becker-Migdisova，1960(仿Becker-Migdisova，1960)Fig.3 Eoscarterella tillyardi Becker-Migdisova，1960(after Becker-Migdisova，1960)

5.2 化石保存不完整，分类位置很难确定

由于化石保存的不完善，在已发现的昆虫化石中存在科未定和种未定的类群。如Allocercopis Lin，1997，因化石仅保存部分前翅而无法定种(林启彬1997)。又如Tychticoloides belmontensis Evans，1963(图4)，因模式标本仅保存部分前翅，特征缺少，科未定。

图4 Tychticoloides belmontensis Evans，1963 ?(科未定)(仿Evans，1963)Fig.4 Tychticoloides belmontensis Evans，1963 ?(incertae sedis)(after Evans，1963)

由于化石标本的保存不全，化石分类常带有较大的主观性，造成化石种分类的准确性降低。如Anthoscytina Hong，1983(图5)，当时因臀区缺少，被归为革翅蝉科 Scytinopteridae，1988年Schcherbakov 修订了该属的科级地位，将其转移到原沫蝉科Procercopidae(任东，1995)。

图5 Anthoscytina longa Hong，1983，前翅(仿Hong，1983)Fig.5 Anthoscytina longa Hong，1983，forewing(after Hong，1983)

5.3 对化石拉丁学名的中文译名不严谨

如不同的学者分别将两个绝灭科Procercopidae Handlirsch，1906和Ipsviciidae Tillyard，1919 都命名为“原沫蝉科”(Lin，1982;Hong，1983)。Procercopidae Handlirsch，1906 根据拉丁文名的词源构成，可以译为“原沫蝉科”，而Ipsviciidae Tillyard，1919 译为相同的中文名则不可取。

5.4 Ipsviciidae科的系统位置存在争议

Tillyard(1919) 最初将其放在同翅目Homoptera，认为与已灭绝的Syntonopteridae科关系较近，但Tillyard(1926)将其转移到同翅目蜡蝉总科Fulgoroidea，随后，Evans(1956)将其放在异翅目Heteroprera;Becker-Migdisova(1962)将其转移到同翅目头喙亚目Auchenorrhyncha;China(1962)将其转移到同翅目Peloridioidea;Evans(1963)将其转移到同翅目沫蝉总科Cercopoidea。Evans(1956)将8个属Apheloscyta，Permocentrus，Permagra，Permovicia，Palaeovicia，Permoscarta，Stanleyana，Stenovicia 转移到一个新科Stenoviciidae，尽管大多数原来属于Ipsviciidae Evans(1943b)。Becker-Migdisova(1962)认为没有必要建立新科，本文按照此观点将这八个属放在Ipsviciidae科(Carpenter，1992)。

5.5 研究领域和技术手段过于单一

目前沫蝉总科的研究工作集中在传统的分类学研究，即对化石标本的描述及分类鉴定，而生物学、系统发育学、重要特征功能形态学以及不同地质时期生存环境的研究等很少。仪器设备仍然是传统的光学显微镜和光学成像系统，扫描电镜、能谱仪、CT 等仪器应用较少。

6 沫蝉总科昆虫化石研究展望

在前人的研究基础上，沫蝉总科昆虫化石的研究在以下几个方面有待进一步展开。

6.1 昆虫化石的基本分类研究工作有待进一步展开

我国蝉类昆虫化石数量丰富，已描述定名的同翅目昆虫化石标本仅占少数，仍需进行大量系统的基础分类研究。

6.2 综合化石及现生类群进行系统发育系统学研究

对比化石与现代昆虫形态差异，研究其形态特征演化;综合化石与现生类群的形态学数据构建系统发育树;利用化石本身所具有的时间特性，校正已有的系统发育树这三个方面将是未来很长一段时间的研究重点。

6.3 探究沫蝉昆虫与环境相互作用及协同演化的规律

根据化石记录，结合地质学、埋藏学、古地理和古气候等学科的相关知识，研究沫蝉昆虫应对环境变化的各种演化策略，如形态结构(口器、触角、翅、足)，行为方式(取食、生殖)，栖息环境等的改变，进一步探讨沫蝉与环境协同演化的关系，并对研究生物对环境的适应机制及生物的绝灭机制有重要的推动作用。

6.4 通过先进技术手段跨学科综合探讨沫蝉的起源问题

以经典分类学和系统学为基础，利用形态、分子和化石的证据，从宏观和微观、古生和现生多角度，综合分析古生物学、现代分子生物学、功能形态学以及分支生物地理学等学科特点，采用CT、扫描电镜、能谱分析、3D 成像等多种技术手段对沫蝉起源演化进行研究，重建沫蝉的自然演化历史。

综上所述，目前沫蝉总科化石的研究已经取得了较大进展，描述鉴定了大量新属种，丰富了这一类群，但由于研究条件所限，研究工作还不够深入，同时也存在不少问题。随着各国学者的研究，国际间交流合作的增强，古昆虫学分类方法的不断完善，学科间的交叉结合，新的研究方法手段的应用，这些问题将得到不同程度的解决。

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