白蛾周氏啮小蜂产卵器感器的形态和超微结构

徐晓蕊，张旭臣，祈金玉，吕双双，靳莹莹，孙守慧，刘 超，郑雅楠*

(1．沈阳农业大学林学院，沈阳110866;2．大连市甘井子区风景林管理处，大连116031;3．沈阳农业大学分析测试中心，沈阳110866;4．国家知识产权局专利局专利审查协作北京中心，北京100081)

寄生蜂是重要天敌类群，在许多农林害虫的生物防治过程中起着重要的作用。寄生蜂寻找寄主及在寄主体内的繁殖能力对生物防治具有重要的影响。寄生蜂通过一个高度分化的器官—产卵器，将卵产到寄主体内;而在寄主搜寻定位过程中寄生蜂产卵器具有重要作用，借助产卵器对寄主血淋巴特定因子的检测从而达到对寄主的识别和接 受 (Arthur et al．，1969;Weseloh，1972;Kainnoh and Tatsuki，1988;Heath et al．，1990)。这种对被寄生的和未被寄生的寄主加以识别的能力暗示着寄生蜂能从寄主内部和 (或)外部获得信息。而内部信息的获得是需要借助产卵器刺入到寄主体内时通过产卵器上的感器对寄主血淋巴性质加以区分辨别而获得的 (邹德玉等，2009)。产卵器的感受能力对于识别隐匿在环境中的寄主和仅仅依靠产卵器接触寄主的寄生蜂来说，显得尤为重要 (Salt，1937;Fisher，1961;Ganesalingam，1974;Vinson and Iwantsch，1980;Hofsvang，1988;van Baaren and Nénon，1994;王世贵和蒋芸芸，2007)。

不同种类寄生蜂产卵器上的感器形态和功能不相同，国内外对寄生蜂产卵器上的感器形态及功能有许多的报道 (van Lenteren，1981;陆文卿和郎所，1984;LeRalec and Wajnberg，1990;LeRalec et al．，1996;Brown and Anderson，1998;LeLannic and Nénon，1999;王世贵和蒋芸芸，2007;邹德玉等，2009)。

白蛾周氏啮小蜂Chouioia cunea Yang隶属于膜翅目姬小蜂科，是最初发现于美国白蛾蛹内的寄生性天敌昆虫 (杨忠岐，1989)，对美国白蛾Hyphantria cunea的控制取得了显著的效果。作者采用扫描电镜观察了该寄生蜂产卵器上感受器的类型及其分布情况，并探讨了其功能，为进一步研究白蛾周氏啮小蜂对寄主的定位与鉴别机制提供形态学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

白蛾周氏啮小蜂系本实验室长期保存蜂种，以柞蚕蛹为替代寄主在光照恒温恒湿培养箱中，以 (24±1)℃，相对湿度 (70% ±5%)条件饲养，待羽化出成蜂后备用。

1.2 样品的制备与观察

分别取新鲜的雌蜂若干头，在生理盐水中解剖出产卵器，将取出的产卵器置于2．5%戊二醛溶液中固定过夜，次日用0．1 mol/LPBS溶液冲洗数次，然后用乙醇梯度脱水 (30%乙醇、50%乙醇、70%乙醇、90%乙醇、100%乙醇)，15 min/次，其中100%乙醇脱水3次，而后进行二氧化碳临界点干燥，取干燥好的样品粘贴在样品台上镀金后，置于扫描电镜 (SEM)(日本岛津Superscan SSX-550)下观察并拍照。电镜工作电压15kV，样品放大倍数120～10000倍。

2 结果与分析

2.1 白蛾周氏啮小蜂产卵器的一般结构

白蛾周氏啮小蜂的产卵器由腹产卵瓣 (ventral valves，V)、背产卵瓣 (dorsal valves，D)、产卵器鞘 (ovipositor sheath，OS)组成 (图2-1)。其中腹产卵瓣 (约535μm)、背产卵瓣 (约355．6μm)和产卵器鞘 (约530μm)都是成对的，其中腹产卵瓣是相对独立的两个瓣膜，腹产卵瓣长度长于背产卵瓣，背产卵瓣腹面凹陷，中间有长脊(ridge，R)(图2-2，3)，而产卵器鞘基部3/4较宽，端部1/4较窄，两部分连接处膜质化，可弯曲 (图1，图2-1)。

图1 白蛾周氏啮小蜂产卵器感器的光学显微镜下观察Fig．1 Ovipositor sensilla of Chouioia cunea Yang observed under light microscope

腹产卵瓣及背产卵瓣端部尖锐，相对来讲，腹产卵瓣端部尖锐，背产卵瓣端部较钝，有倒钩状突起 (batb-like apophyses，图1)，前4个突起平行排列，形似牙齿，第5、6、7个突起互生状排列，边缘似波浪，而第8和第9个突起相对而列(图2-2)。背产卵瓣上滑动轴陷于腹产卵瓣上的凹槽 (groove，Gr)(图1)内，使得背产卵瓣和腹产卵瓣可发生相对的滑动。

2.2 产卵器感器的类型和形态

2.2.1 毛状感器 (sensilla trichodea，ST)

毛状感器是白蛾周氏啮小蜂产卵器上数量最多的感器，分布于两侧的产卵器鞘上，主要集中于产卵器鞘端部，无规则排列。按照形状和长度可分为2种类型:Ⅰ型 (STⅠ)着生于有明显凹陷的基窝中，基窝隆起高于产卵器鞘表面，纤直或略呈弧形，细长，基部较粗，由基部向端部呈渐细变化，直至端部尖细，与表皮呈30°～45°，长度约为32．24μm，此类型感器多分布于产卵器鞘靠近膜质化的部位。Ⅱ型 (STⅡ)着生部位形态和形状与Ⅰ型较为相似，与Ⅰ型相比，Ⅱ型感器着生的基窝凹陷不明显，且长度较短，约为Ⅰ型1/2左右，约为15．00μm，整个感器呈弧形，前倾30°～45°，此类型感器多分布于产卵器鞘靠近端部位置 (图2-4)。

2.2.2 栓锥感器 (styloconic sensilla，SS)

在白蛾周氏啮小蜂产卵器的背产卵瓣上发现有栓锥感器分布，端部较钝，大多状如栓锥，突出于腹产卵瓣表面。基部较宽，近圆形 (半径约为0．11μm)，感器长度为0．33μm，与腹产卵瓣表面呈近70°角，散生于背产卵瓣上 (图2-2，5)。

2.2.3 浅凹状感器 (slight surface depression，SD)

一般位于背产卵瓣侧脊上，凹陷较浅，长卵圆形 (1．00μm ×0．22 μm)，与钟形感器的凹陷相似，但腔中央平坦无突起 (图2-6，图3-7)。

2.2.4 乳状感器 (sensilla mammilliformia，SM)

在背产卵瓣和腹产卵瓣上均有分布，端部钝圆，呈乳头状突起，从俯视角度形似水泡，直径约0．45μm，基部较粗，无基窝，柄较短或无柄，数量较少 (图2-2，图3-7)。

2.2.5 钟形感器 (campaniform sensilla，CaS)

白蛾周氏啮小蜂产卵器上的钟形感器长约1μm，长卵圆形，似带沿儿的圆帽，突起顶部稍有凹陷，此类感器仅分布于腹产卵瓣靠近端部位置 (图3-8，10)。钟形感器是化学感受器，对检测寄主霉菌的生长和寄主产生的木屑非常重要(Talbot，1964;Nénon et al．，1997)。

2.2.6 栉齿状感器 (dentate sensilla，DS)

该感受器着生于产卵器鞘内侧，基部扁平状且愈合，端部分裂，较细，尖端指向产卵器鞘端部，每根感器长度约为1μm，感器分两排沿产卵器鞘纵向呈栉齿状排列，外缘似毛状 (图3-9)。

2.2.7 短锥感器 (short basieonic sensilla，SBS)

此类感器存在于产卵器鞘内侧脊上，端部较尖，倒卧于产卵器鞘表皮，几乎与产卵器鞘外表面平行。如贴着产卵器鞘表面倒向刺入的短锥，尖端指向产卵器鞘端部，无基窝，长度约为2μm左右 (图3-9)。

2.2.8 Böhm 氏鬃毛 (Böhm's bristles，BB)

Böhm氏鬃毛分布于产卵器鞘端部1/4较窄处，沿产卵器方向散乱地分生于毛状感器之间，它们是短而尖的刚毛形感器，光滑无孔，基部至端部渐细，呈刺状，末端尖细，单生或成簇的分布于产卵器鞘表皮 (图3-9)。

3 结论与讨论

从观察结果来看，白蛾周氏啮小蜂产卵器上的钩状突起的着生于背产卵瓣，与潜蝇姬小蜂Diglyphus isaea Walker的着生部位相同，寄生蜂产卵瓣端部具有倒钩状突起，其作用是刺穿寄主表皮并在产卵时固定产卵器 (Hawke et al．，1973)。而半闭弯尾姬蜂Diadegma semiclausum Hellen和菜蛾盘绒茧蜂Cotesia plutellae Kurdjumov产卵器上的倒钩状突起位于腹产卵瓣端部 (王世贵和蒋芸芸，2007)。

寄生蜂产卵器上分布着许多感受器，如毛状感器、腔锥感器、火山形感器、栓锥感器、浅凹状感器、乳状感器、钟形感器、短锥感器、分泌毛孔和 Böhm 氏鬃毛等 (Brown and Anderson，1998;王世贵和蒋芸芸，2007;邹德玉等，2009)。然而，由于寄生蜂种间的差异及其寄主的差异，产卵器的外部形态和感觉器的结构都有各自的特点，经过对22个种的研究发现，产卵器的个性可能与寄主利用和适应的趋同现象有关 (尹新明等，2003)。

白蛾周氏啮小蜂产卵器上的感受器有:毛状感觉器、栓锥感器、浅凹状感器、乳状感器、钟形感器、栉齿状感器、短锥感器和Böhm氏鬃毛。毛形感器普遍认为是昆虫触角上分布最广、数量最多的感器，然而，在甘蓝夜蛾赤眼蜂Trichogramma maidis Pintureau＆ Voegelé和麦蛾柔茧蜂Habrobracon hebetor Say的产卵器鞘上也发现了此种感器 (LeRalec and Wajnberg，1990;Hany et al．，2008)，在白蛾周氏啮小蜂产卵器鞘上也发现此种感器，其形状与麦蛾柔茧蜂产卵器鞘相似。毛形感器是部分昆虫感觉性信息素刺激的主要器官 (Alaams and Mustaparta，1991;吴 才 宏，1993)，可以监测和调控信息素有规律地产生(Den and Thomas，1979)。除此，还具有许多功能(马瑞燕和杜家纬，2000)，如:具有机械和味觉功能 (杜芝兰，1989)，能吸附空气中的气味因子(Adam and Delbruck，1968)，能探测湿度变化(Cuperus，1983)，产卵器鞘上的毛形感器在寄主选择或在产卵检测过程中可能具有定位和刺探位点的作用 (LeRalec and Wajnberg，1990)。

栓锥感器、浅凹状感器、乳状感器、钟形感器现于白蛾周氏啮小蜂的产卵瓣上，栓锥感器具有感受温度及味觉的双重功能 (邹德玉等，2009)，这种功能使得寄生蜂与寄主相遇时能够恰当的检测并辨别寄主，并随时产卵;寄生蜂不在死亡寄主上产卵的特性也可能是与它感觉到了寄主血淋巴温度的降低有关，这种对温度刺激的使用可能是寄生性膜翅目昆虫感官的某种特化(Borden et al．，1978)。在甘蓝根蛆匙胸瘦蜂Trybliographa rapae Westwood、潜蝇姬小蜂和白蛾周氏啮小蜂的产卵器上均发现了栓锥感器，但在甘蓝根蛆匙胸瘦蜂产卵器上的这种感器被称为锥形栓 (basiconic pegs)(Brown and Anderson，1998)，而栓锥感器在潜蝇姬小蜂和白蛾周氏啮小蜂的产卵器上着生部位不同，前者位于腹产卵瓣，后者分布在背产卵瓣。白蛾周氏啮小蜂产卵器上的浅凹状感器与半闭弯尾姬蜂和菜蛾盘绒茧蜂的相似，其腔凹陷较浅，长卵圆形，腔中央平坦无突起，均位于背产卵瓣侧脊上，这种感器与赤眼蜂Trichogramma maidis产卵器上发现的B型感受器相似 (LeRalec and Wajnberg，1990)，在鞘翅目昆虫铜绿丽金龟Anomala corpulenta和Lype phaeopa上也曾有过报道 (Spänhoff et al．，2003;姚永生等，2004)，但其功能不详。乳状感器为白蛾周氏啮小蜂独有的感器，形态特征较特殊，未见其他种类报道。Yokohari(1981)等认为乳状感器对气味、二氧化碳和温湿度敏感 (Yokohari，1981)。钟形感器是一种触觉感受器，具有化学感觉的功能 (Nénon，1997;Wiberg-Larsen，1995)，能够帮助雌性找到合适的产卵位点 (Wiberg-Larsen，1995)。对该感受器形态的描述有两种不同的观点:有些人认为钟状感器为有孔的结构，感觉塞从表皮伸出，该结构能感受气味、二氧化碳和温湿度 (Dietz and Humphreys，1971);也有人提出钟状感器无孔，表皮呈蘑菇状突起插入表皮圆柱状凹陷内，对温湿度敏感，推测其有可能也是一种温湿度感器 (Yokohari，1983)。白蛾周氏啮小蜂的钟状感器形态与后者的描述相符。

栉齿状感器、短锥感器和Böhm氏鬃毛分布于白蛾周氏啮小蜂的产卵器鞘上，据目前报道，栉齿状感器仅发现于触角，具有嗅觉感受器的功能，还没有在产卵器鞘上发现该感器的报道 (刘俊红和胡红英，2008)。白蛾周氏啮小蜂的产卵器鞘上的短锥感器与潜蝇姬小蜂的形态上较为相似，只是着生位置不同于潜蝇姬小蜂 (邹德玉等，2009)。Böhm氏鬃毛为一种能够感受重力的机械感器，能够缓冲重力的作用力 (Schneider，1964)，Böhm氏鬃毛多见分布于触角，而在产卵器鞘上出现的报道还较少，潜蝇姬小蜂和白蛾周氏啮小蜂的Böhm氏鬃毛在产卵器鞘有发现，但是白蛾周氏啮小蜂产卵器鞘上的Böhm氏鬃毛与其他种类昆虫触角上及潜蝇姬小蜂产卵器鞘上发现的Böhm氏鬃毛形态有不同之处，白蛾周氏啮小蜂的Böhm氏鬃毛单生或成簇地散生于表皮，且与表皮所成角度小于90°。

本研究仅对白蛾周氏啮小蜂产卵器感器的超微结构进行扫描电镜观察，对感器的类型及功能主要是根据其形态、分布及白蛾周氏啮小蜂的一些生物学特性推测而来，有一定的局限性，有待于对感器内部的超微结构做进一步的测定，这些感器的真正功能还有待进一步被验证。

图2 白蛾周氏啮小蜂产卵器感器的扫描电镜观察Fig．2 Ovipositor sensilla of Chouioia cunea Yang observed under scanning electron microscope

图3 白蛾周氏啮小蜂产卵器感器的扫描电镜观察Fig．3 Ovipositor sensilla of Chouioia cunea Yang observed under scanning electron microscope

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