光周期和温度对棉铃虫发育历期及蛹重的影响

陈元生，段德康，陈 超，薛芳森*

(1．江西农业大学昆虫研究所，南昌330045;2．江西环境工程职业学院，江西赣州341000;3．万安县农业局植保站，江西万安343800)

许多昆虫能够利用光周期和温度等季节性信号的暗示来逃避不适宜于种群生育的时空生态环境，光周期和温度等因子是影响昆虫或螨类滞育诱导、维持与解除的至关重要因子 (Saunders，1982)，同时，也是影响昆虫生长发育、繁殖及许多生物活性的最主要因子，特别是温度，在各种环境因子中，对其生长的影响往往是最明显的(David and Geonge，1988;蒋明星和张孝羲，1998;Yoshio and Ishii，2004;易传辉等，2007)。

棉铃虫Helicoverpa armigera Hübner是兼性滞育昆虫，在我国各地均以滞育蛹越冬。棉铃虫滞育的形成受光周期、温湿度、食物等生态因素的诱发。国内外对光周期和温度诱导棉铃虫滞育的研究报道相对较多，涉及光温对其生长发育影响的研究也有一些 (李超和谢宝瑜，1981;吴孔明和郭予元，1995;蒋明星和张孝羲，1998)，但大多数研究是在恒温下进行的，变温对棉铃虫生长发育的影响的报道相对少得多。为此，我们系统研究了光周期和不同温度对棉铃虫幼虫发育历期、蛹历期、不同类型蛹重的影响，以期为棉铃虫的综合治理提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

供试棉铃虫于2010年7月采自山东泰安(36.15°N，116.59°E)玉米田的高龄幼虫，采集幼虫不少于100头。幼虫在室内用人工饲料 (参照Wu and Gong(1997)的方法)，在以下光周期和温度条件下饲养，3龄前在24孔细菌培养板内群养，3龄后在21孔冰格板内单养，成虫用复合维生素糖水 (梁革梅等，1999)饲喂，繁殖后的第1代幼虫用于试验。

1.2 实验方法

光周期设置:实验光周期为24 h循环光周期，设置为5个，L(光)∶D(暗)分别为11∶13，12∶12，13∶11，14∶10，15∶9，温度设置:分为两组，一组为20，22，25和28℃恒温;另一组温周期设计为20T∶5C(12 h光期温度为20℃，12 h暗期温度为 5℃)，20T∶9C，22T ∶5C，22T∶9C，25T∶5C，25T∶9C，25T∶20C，28T∶5C，28T∶9C，28T∶20C。每处理设3次重复，温周期的温期和低温期温度转换由人工完成，每处理转换时间不超过1 min。

将初孵幼虫移入相应光周期和温度的培养箱中，每天相同时间 (早晚各1次)观察记录各组幼虫的生长发育及化蛹情况，分别逐个记录雌雄蛹重及羽化情况。以上实验均在新苗光照培养箱GZX－250BS－Ⅲ中进行，光照强度为500～700 lx，箱内的温度变化为±0.5℃。

1.3 滞育蛹的判断

棉铃虫滞育蛹的判断依据蛹的眼点移动情况判断，化蛹后15 d眼点位置仍无变化的蛹判定为滞育个体 (Cullen and Browning，1978)。

1.4 数据记录与分析

逐日观察记录各组幼虫的发育历期和化蛹时间及羽化时间;化蛹1 d后用电子天平 (R1140/C型，上海民桥精密科学仪器有限公司产)称取各处理中的逐个蛹重，精确到0.1 mg;化蛹15 d后根据后颊部的眼点判断滞育形成与否，统计滞育率。应用SPSS13.0统计软件进行方差分析、线性回归分析和t检验。

2 结果与分析

2.1 光周期和温度对幼虫发育历期的影响

观察了棉铃虫幼虫在不同温度和不同光周期组合下的发育历期，结果见表1。由表1可见，随着温度的升高、光照时数的增加，幼虫发育速度加快，发育历期缩短，但温度的影响更明显些，在28℃、中长光照 (13～15 h)下，幼虫发育历期最短。

2.1.1 光周期对幼虫发育历期的影响

从表1可见，在恒温20℃，光照时数为11～13 h(滞育诱导的日长)时，幼虫发育历期分别为30.4 d，30.7 d和30.5 d，差异不显著 (P ＞0.05)，但显著短于14和15 h光照下 (诱导发育的日长)的幼虫发育历期 (P＜0.01)。在22℃，11 h光照下的幼虫发育历期显著短于14和15 h光照下的发育历期。在恒温25℃，11～12 h光照下的幼虫发育历期也显著短于13～15 h光照下的幼虫发育历期 (P＜0.01)。在28℃，11 h光照下的幼虫发育历期也显著短于14和15 h光照下的发育历期 (P＜0.01)。这些结果表明，在滞育诱导的短光照下生长的幼虫历期显著短于在诱导发育的长光照下生长的幼虫历期。

2.1.2 温度对幼虫发育历期的影响

温度对幼虫的发育历期影响十分明显 (表1)。在11～15 h光照条件下，20，22，25和28℃时幼虫平均历期分别为29.6 d，24.5 d，18.6 d和15.1 d，差异达极显著水平。结果表明，在相同光照条件下，随着温度上升，幼虫的生长发育加快，发育历期缩短。

2.2 光周期和温度对蛹重的影响

棉铃虫蛹的重量形成受到幼虫期的光周期和温度的联合作用 (见表2)。在较高温度 (28℃)下，光照时数与蛹重呈现极显著的负相关关系(R2=0.9257)(见图1);在短光照 (如11 h光)下，蛹重与温度呈现正相关性 (R2=0.8564)，而在长光照下如15 h，蛹重与温度呈现一定的负相关性 (R2=0.523)(见图2)。

表1 不同光周期和不同温度下棉铃虫幼虫发育历期Table 1 The larval developmental durations of the cotton bollworm at different photoperiod and temperature

2.2.1 光周期对蛹重的影响

由表2可知，幼虫在相同温度和光周期下发育化蛹后，雌雄蛹重量均无显著差异 (t检验)，而在相同温度下，不同光周期下的蛹重 (所有蛹平均)却存在一定差异，即光周期对蛹重有一定的影响。在低温20℃下，随光照时数的增加，蛹重呈现波浪式很弱的增重趋势 (R2=0.0477)(图1)，其中13 h光下的最重 (308.2 mg)，11 h光下最轻 (250.6 mg);而在22℃以上温度下，光照时数与蛹重呈现负相关关系，温度越高，这种关系越明显，如 28℃下，11 h光下的蛹重最重(310.9 mg)，15 h光下最轻 (211.5 mg)，两者相差达99.4 mg，差异极显著，光照时数与蛹重呈现极显著的负相关关系 (R2=0.9257)(图1)，说明在高温下蛹重受光周期的影响很大。若将滞育蛹与非滞育蛹分开来比较 (见表3)，结果发现，在相同光周期和温度下，滞育蛹重量一般要重于非滞育蛹，但差异较小，未达显著水平。

2.2.2 温度对蛹重的影响

从表2可见，温度对蛹的重量形成有明显的影响，但这种影响在不同的光周期下表现不一样，在短光照下如11 h，随温度 (20，22，25，28℃)的升高，蛹重呈增加的趋势，呈现正相关性(R2=0.8564)(图2);而在长光照下如15 h，低温下的蛹重比高温下的蛹重要重些，蛹重与温度呈现一定的负相关性 (R2=0.523)(图2)。有趣的是，22℃下的蛹重均要比20和25℃下的轻。

在变温 (12 h光期高温 ∶12 h暗期低温)下(表4)，各类蛹 (雌蛹与雄蛹、滞育与非滞育蛹、所有蛹平均即合计)重量在L12∶D12光周期不同的均温间均有较大的变化，不过这种变化与均温间的具体关系不明显，且同一条件下雌雄蛹间及滞育与非滞育蛹间的重量差异都未达显著水平。但比较一致的是。在同一条件下，滞育蛹的重量一般都要重于非滞育蛹，且这种差异与均温高低有关，温度越低差异越大，温度越高差异越小。从图3还可见，随着均温的提高，滞育蛹的重量呈现弱的波浪式的降低趋势，而非滞育蛹却呈现波浪式的上升趋势。

表2 不同光周期对棉铃虫幼虫生长发育后蛹重的影响Table 2 Effect of photoperiod on the pupal weight of the cotton bollworm after larval development

表3 不同光周期和温度对棉铃虫滞育蛹与非滞育蛹蛹重的影响Table 3 Effect of photoperiod and temperature on the weight of diapausing and non-diapausing pupal

表4 温度对棉铃虫蛹重的影响 (光周期L12∶D12)Table 4 Effect of temperature on the pupal weight of the cotton bollworm(photoperiod L12∶D12)

图3 不同均温对棉铃虫滞育蛹与非滞育蛹蛹重的影响 (光周期L12∶D12)Fig.3 Effect of average temperature on the pupal weight of diapause and non-diapause(photoperiod L12∶D12)

2.3 幼虫发育历期与蛹重的关系

不同温度下幼虫发育历期与其化蛹后蛹重关系见表5。表5列出了在不同温度下幼虫发育历期与其蛹重的方差分析、t检验和线性回归分析结果。这些数据表明，幼虫发育历期与其蛹重存在显著的线性关系，且是正相关关系，即幼虫发育历期越长其蛹的重量一般越重。

2.4 光周期对非滞育蛹蛹期的影响

在恒温20，22，25和28℃下，观察了非滞育蛹在不同光周期下的发育历期，结果见表6。由表6可见，总的趋势是随光照时数的增加蛹历期缩短，在20℃下，光照时数为11～13 h(短光照)的非滞育蛹历期分别为26.5 d，25.5 d和25.2 d，差异不显著 (P ＞0.05)，却与14～15 h光照时数(长光照)的蛹历期 (20.9 d和20.5 d)的差异达极显著水平 (P＜0.01);22℃下的结果与20℃的趋势相似;在25和28℃下，不同光周期的蛹历期差异缩小，但仍表现出随光照时数的增加蛹历期缩短的趋势 (图4)。结果表明，光周期对非滞育蛹历期有一定的影响，在低温时这种影响更明显;有利于滞育诱导的短光照下的蛹历期要比诱导发育的长光照的长，且往往差异达极显著水平，光照时数越长成虫羽化越早。

表5 不同温度下幼虫发育历期与蛹重相关性分析Table 5 Coefficients of the larval stage and the pupal weight at different temperature

表6 光周期、温度对棉铃虫非滞育蛹蛹历期的影响Table 6 Effect of photoperiod and temperature on the non-diapausing puapal duration of the cotton bollworm

图4 不同光周期、不同温度下棉铃虫蛹历期的变化Fig.4 Variation in the pupal duration of the cotton bollworm induced by different photoperiod and temperature

3 结论与讨论

本研究结果表明，光周期对棉铃虫幼虫发育历期、非滞育蛹历期均存在一定的影响，光照时数越长幼虫及非滞育蛹历期越短，有利于滞育诱导的短光照下的幼虫及非滞育蛹历期要比诱导发育的长光照的长，且两者的差异均达极显著水平(表1，表6)，或者说，幼虫发育历期与滞育诱导也存在一定的正相关关系 (胡振东，1998)。然而，当温度较高时，这种现象就不太明显 (发育历期差异不大)，这可能是高温下幼虫及蛹发育速率快、短光照下的滞育率明显下降，致使不同光周期下的幼虫及蛹发育历期差异缩小;也可能是因为棉铃虫种群的光周期反应是从属于温度的，光周期对发育历期的影响只发生于一定的温度范围内 (李超和谢宝瑜，1981)。

与光周期相比，温度对棉铃虫幼虫发育历期、非滞育蛹历期的影响却十分明显，说明温度是影响棉铃虫发育历期的最主要因素，随着温度上升，发育历期缩短。同时温度对光周期作用具有较大影响，随温度上升，光周期对发育历期影响减弱。本研究还表明，在变温条件下，棉铃虫幼虫发育历期主要受平均温度的影响，均温越高，发育历期越短。在光周期L12∶D12条件下，温周期对棉铃虫幼虫发育历期有显著影响，光期温度是影响棉铃虫幼虫发育的主要因素 (陈元生等，2011)。

对鳞翅目昆虫而言，蛹重是衡量其适应性的一个间接指标，蛹越大，适应性越强 (Leuck and Perkins，1972;Storer et al．，2001)。棉铃虫幼虫期的光周期状况对蛹重有一定的影响，但这种影响可能受温度支配，即在一定的温度条件下 (如28℃)才表现得比较明显 (蒋明星和张孝羲，1998)。本研究也得到相似的结果，在低温时 (如20℃)，蛹重与光周期的关系不明显，而在28℃时，光照时数与蛹重呈现极显著的负相关关系(R2=0.9257)(图1)。温度对蛹的重量形成也有明显的影响，但这种影响也受到光周期支配，在短光照下 (如11 h)，蛹重与温度呈现正相关性(R2=0.8564)(图2)，而在长光照下却呈相反关系。这些结果表明，蛹重大小是受到幼虫期温度与光周期的联合作用影响的。有趣的是，所有光周期下，22℃下的蛹重均要比20和25℃下的低，造成这种现象的原因尚不清楚。同一光温条件下，所形成的雌雄蛹重量差异不显著 (表2，表4)，所形成的滞育蛹重量一般要重于非滞育蛹 (表3)，这可能反映了滞育蛹的一种适应性，因为蛹重(即个体大小)在一定程度上与体内能源物质贮备量、抗寒力强弱等有关。

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