金晓红 金培林 金志明 张连才 刘保东 陈淑华
摘 要:我们在1987年黑松×长白松30人工杂交试验林12年生时,从中复选了15株优树。它们速生、耐旱、耐寒和抗病、虫害。它们属于父母亲本性状融合型遗传类型。在2000年已对部份优树嫁接初繁,形成了无性系,为决选出1~2个优良无性系,为推广速生、抗逆的松树新无性系奠定了基础。
关键词:黑松 长白松 杂交育种 基因 无性系
中图分类号:S763 文献标识码:A 文章编号:1674-098X(2012)12(a)-0-02
利用白城市林科院内长白松、黑松、樟子松和赤松的试验林,进行人工杂交育种试验,始于1987年,后于1988、1989和1991年又连续开展了杂交组合各有侧重的试验研究工作。先后累积杂交组合79个;获得杂交球果组合69个;获得杂交种子组合64个;获得杂交苗木组合63个。先后获得杂交球果1550个、种子7767粒;2年生苗木3675株。然而由于种种原因,保存的杂种植株不足千棵。
1 优良杂交组合选择
1998年11月我们对1989年春杂交育种试验,1995年春定植在大安市安广林场的8年生松树杂交育种试验林进行了生长情况调查。黑松1×长白松30表现优良,不仅保存率较高,而且生长迅速。
2 优良植株选择
我们最大的1片黑松×长白松30的杂交育种试验林设在安广林场二分场。在1987年春天杂交育种试验,1989年春季播种育苗,1992年移植在塑料袋内培养容器苗木,1994年春在该场定植。株行距2 m×6 m,东西栽12行,南北栽32株,四周设樟子松或长白松保护行,面积0.5 hm2。当时保存269株,生长情况良好。
黑松×长白松30杂交组合的主要优良特性如下。
2.1 生长迅速
15株12年生优树胸径、树高、单株材积的平均值达4.59 cm、3.12 m、0.0062 m3,分别为该杂交组合总平均值的153%、130%和258%。
2.2 耐土壤干旱
我们对定植在安广林场沙地上1989年松树杂交育种试验林,在7年生时的黑松×长白松30、樟子松×长白松30以及赤松×长白松30正反交等4个杂交组合进行了生长情况调查,它们的地径、树高及保存率依次为2.47 cm、75.1 cm和86%;2.44 cm、67.5 cm和69%;1.75 cm、55.0 cm和77%;与1.70 cm、51.0 cm和75%。从生长速度和保存情况来看是黑松1×长白松30在干旱沙地上表现最好。
2.3 耐寒
在2001年3月7~8日,我们发现纯种黑松的针叶突然枯黄了。这是一场因寒冷造成的自然灾害。这与2000年12月—2001年2月,气温偏低,和2月以来气温反复无常有着直接关系。为此我们便于3月9日对安广林场12年生的黑松×长白松30杂种林进行了调查,发现杂种林中枯黄的植株只占2%,半枯黄的植株也只占8%。同时我们也发现凡是针叶枯黄的又多是生长不良、树形不佳者,相反我们复选的15株优树则仍然保持碧绿颜色。
2.4 抗病虫害
我们发现除每年都有松梢螟对这片黑松×长白松30杂种林进行为害以外,再没有发生过其他的病、虫害。
2001年3月9日,我们对该试验林进行了松梢螟为害情况调查,在269株杂种植株中,历年来累计遭受松梢螟为害的植株为106株,占41%。并且遭受危害的多数为生长矮小,树形不良植株。
因为我们在初、复选黑松×长白松杂种优树时,注重了对抗病、虫性的选择,所以入选优树没有遭受松梢螟为害。
3 形态特征比较
3.1 树形
试验林中15株复选优树树干通直的有02—05、03—03、03—11等10株优树,弯曲或微曲的有04—04、04—10、06—03等5株优树。父本长白松30树干通直,母本黑松也是比较通直的。在天然林或人工林中长白松的树形是通直的。黑松树干通直或比较通直和树干弯曲的是各占50%左右。15株复选优树的树形显示了黑松×长白松30人工杂种的形态特征。
3.2 树皮开裂状况与颜色
树皮形态主要是指树皮的开裂状况和颜色。黑松在人工林中树皮灰黑色,故又叫黑皮油松。它龟片状或块状开裂。长白松在天然林或人工林中基部树皮浅沟裂,裂片略呈长方形。淡灰褐色、灰褐色、棕褐色、黑褐色。老皮脱落后为黄褐色、淡棕褐色或暗褐色。黑松1(♀)块状开裂、灰黑色。长白松30(♂)树干基部树皮浅沟裂,灰褐色。老皮脱落后为棕褐色。15株复选优树树皮形态特征为薄片状、细片状、片状、龟片状开裂。黄褐、淡灰褐、灰褐、淡棕褐和棕褐色。显示了父、母亲本在不同复选植株上的表现或组合。
3.3 针叶长度与宽度
黑松的针叶比长白松细而且长。15株复选优树针叶短的(9.1~10.5 cm)、中间的(10.6~12.0 cm)和长的(12.1~12.7 cm)各为5、4和6株。反映了针叶长度像黑松、长白松和中间状态的各占1/3左右;针叶宽度1.0 mm和1.2 mm以上者,各为7和8株。反映了15株复选优树在针叶宽度方面像黑松和长白松的各占一半左右。
3.4 芽的形状、颜色和大小
黑松(♀)的芽圆柱形、突尖,芽鳞棕黄色,包裹紧密,长1.7 cm、粗0.6 cm左右;长白松30(♂)的芽柱状圆锥形、突尖,芽鳞深褐色,包裹较松散,长1.5 cm、粗0.5 cm 左右。在人工林或天然林中黑松的芽圆柱形、圆锥形、柱状圆锥形,芽鳞棕黄色、黄棕色、淡褐色、棕褐色、褐色,包裹紧密、较紧密、松散,长1.5~1.8 cm、粗0.5~0.7 cm左右。长白松的芽圆锥形、圆柱形、柱状圆锥形、圆锥状柱形、芽鳞桔黄色、棕黄色、黄褐色、红褐色、淡褐色、褐色,长1.3~1.6 cm、粗0.4~0.6 cm。15株复选优树在芽的形状、颜色和大小等方面,基本上处于黑松(♀)与长白松(♂)之间的状态。
3.5 球果形状、颜色、大小和果柄粗度
安广林场黑松×长白松30试验林,在9年生时有个别植株结实,11年生时结实植株达54棵,获得种子植株52棵,获种子10粒以上植株30棵。但是生长与生殖是相互矛盾的。在15株复选优树中只有01~09、03~11和10~01 3株优树结了1、2和4个球果,得了3、5和14粒杂种种子。因此我们只选该试验林中的23株以及这一组合定植在白城市林科院内的4株,进行了球果和种子形态分析。
在对15株复选优树形态特征,与其杂交父母亲本的比较中,其重点当然是球果和种子。在球果形态特征的比较中,其核心部份当然是果柄的粗度和长度。因为所有黑松球果果柄都是粗(0.5 mm左右)、短(0~0.2 mm)的;所有长白松球果果柄都是细(0.3 mm左右)、长(0.3~0.5 mm)的。因此它就成为一种可以定量识别黑松、长白松和它们杂种的观测项目。黑松(♀)球果果柄长0~0.2 cm,粗0.5 cm左右;长白松(♂)球果果柄长0.3~0.5 cm,粗0.3 cm左右。27株黑松1×长白松30植株中,果柄粗度0.4 cm左右的有15株,0.3 cm左右的有12株,表明27株结实植株球果的果柄粗度则处于中间并偏向父本的位置,它们比母本的球果果柄变细了。同时也发现结实植株球果颜色也像长白松一样更加丰富多彩了。
3.6 种子形状、颜色、千粒重
在不同黑松×长白松30结实植株种子形态特征与其杂交亲本的比较中,千粒重就像球果形态特征中的球果果柄粗度、长度一样,仍然是重中之重。母本千粒重最大,38.97 g,父本千粒重最小,11.00 g。就连球果比父本还小的01~22,其千粒重也达到了18.00 g。结实杂种植株的种子千粒重不仅处在父、母杂交亲本之间的位置,而且从低值到高值是连续的。
黑松(♀)种子肾状卵圆形,背面灰褐色,腹面灰黑色。长白松(♂)种子菱状肾形,背面黑色,腹面深褐色。在人工林或天然林中长白松种子有肾状菱形、菱状肾形、菱状椭圆形等,种子背面有灰色、深灰色、深灰褐色、灰黑色、黑色等;黑松种子有肾状卵圆形、菱状卵圆形、卵圆形,种子背面有灰褐色、灰色、深灰色等。27株结实植株种子形状、颜色多数处于父母亲本中间并稍偏重于父本的位置。
4 针叶冬季颜色、黑松针叶枯黄的
原因
4.1 黑松×长白松30植株冬季针叶碧绿
选用黑松做为“四旁”或庭园绿化树种,除了它那弯曲的树干、婀娜多姿的树形,以及较抗城市烟尘之外,也就是它那在严寒冬季碧绿如春,细而又长宛如秀发的针叶了。长白松的针叶比黑松短、粗,在冬季里是黄绿色或绿黄色,达不到在寒冬带来春意的境界。黑松1×长白松30的针叶不仅有接近半数的植株保持了黑松针叶细、长这一性状,而且黑松在冬季里针叶碧绿的性状是一种显性,也就是说全部杂种一代植株在正常气候条件下冬季的颜色都是碧绿的。
4.2 黑松×长白松30复选优树针叶没有枯黄
如前所述2001年3月7~8日,发现黑松的针叶突然枯黄了。然而我们复选的15株优树则没有枯黄。我们认为在以黑松为母本、长白松30为父本进行杂交,实现两者基因重组的过程是很复杂的。它们在一方面决定针叶颜色的问题上主要采用了黑松碧绿颜色的基因,而在决定针叶抗寒性的问题上则也主要采用了长白松针叶抗寒的基因。而另一方面其又巧妙的将决定速生和干形通直或比较通直的基因与决定针叶抗寒性的基因组合在了一起。这当然是我们所希望的最佳的基因重组。因此我们通过将黑松为母本,以长白松30为父本进行杂交,在利用其种间杂种生长优势的同时,也提高了黑松的抗寒性,改善了黑松的树形。为培育松树速生丰产林提供了新的松树新类型。
5 结语
5.1 杂交育种成果
我们在1987年黑松×长白松30人工杂交育种试验林12年生时,复选出15株优树。它们表现速生、耐旱、耐寒和抗病虫害。在2000年已对部份复选优树扩繁,初步形成了无性系。为决选出1~2个优良无性系,为应用推广速生、抗逆松树新无性系奠定了基础。
5.2 遗传性初步分析
通过对15株黑松×长白松30复选优树营养器官形态特征,以及27株结实植株繁殖器官形态特征,与其父母亲本进行分析比较后,认为它们属于父母亲本性状融合型遗传类型。
15株黑松×长白松30复选优树叶色与其母本黑松的针叶颜色一样都是碧绿的。但是因为在2000年12月—2001年2月期间气温偏低,2~3月上旬又气温异常,在3月7、8日便发生了黑松针叶因受冻害的枯黄现象。
然而15株复选优树却依然碧绿如初。表明在黑松与长白松进行杂交,实现基因重组的过程中,在针叶颜色和耐寒性这两个性状上,组合了黑松冬季针叶颜色碧绿的基因和长白松针叶耐寒性的基因,并且还将速生和树干通直或比较通直的基因与其捆绑在一起进行了重组。