山西省大豆品种资源研究

李 莹，王 志，李原萍

（山西省农业科学院农作物品种资源研究所，山西太原030031）

大豆品种资源研究是大豆起源、进化、分类、栽培、育种、加工和利用领域的基础研究。世界各国日益重视对大豆品种资源的搜集。美国植物探险家Pesset在20世纪三四十年代到我国各地搜集到2 000余份大豆品种资源，其他人又从我国、朝鲜、日本等国搜集到10 523份；日本北海道大学阿布博士曾11次到我国云南搜集大豆品种资源。我国从国内征集评价保存22 000余份栽培大豆品种资源，又从其他国家引进2 500余份栽培大豆，保存野生大豆6 000余份，并对这些资源进行了农艺性状、品质、抗病虫和抗逆性鉴定评价，筛选出许多优异资源，如耐旱、耐盐、耐酸雨，抗大豆花叶病、根腐病、孢囊线虫病。大豆种质资源是品种改良的物质基础。一个好的抗源，将会在生产上发挥巨大的作用。

随着人类对大豆营养价值认识的深化，对品种的蛋白质、脂肪、大豆异黄酮含量等的要求不断提高。21世纪将是生物科学占主导地位的时代，而生物科学发展的物质基础是生物种质资源。在未来的时代里，谁占有种质资源越多，谁将掌握越多的主动权。

从品种改良的需要和长远发展来看，丰富的大豆品种资源具有重要的战略意义，而且遗传资源的多样性孕育着巨大的生产潜力。

1 野生大豆资源研究

1.1 野生大豆（G.soja）的考察与搜集

野生大豆蛋白质含量高，抗逆性强，是大豆育种重要的种质资源，同时对栽培大豆起源、进化、分类也有着十分重要的意义。近年来，野生大豆资源搜集研究日益受到重视。1979年在大豆资源研究会上，笔者阐明山西历史悠久、自然环境复杂、地势狭长，可代表中国长江以北的大豆生态区，也是野生大豆分布的重要区域之一。1979年在中国农业科学院油料研究所王国勋研究员、品种资源研究所常汝镇同志陪同下，我们首先在山西进行野生大豆考察搜集工作，先后考察了晋北、吕梁、临汾、运城地区。1981—1982年我们又考察了忻州、晋中、晋东南地区。2次共考察7个地区51个县（市），155个公社308个生产大队，压制装帧标本746份。同时还采集野生大豆混合种子302份，单株种子300份，经观察、记载、整理、入库共计542份，编入《中国野生大豆资源目录》中。这项成果获农业部科技成果一等奖，山西省科技成果二等奖。

1.2 野生大豆的分布特点

野生大豆具有分布广、类型极为丰富的特点，有野生种、半野生种，代表了我国长江以北的生态类型。通过考察，基本摸清了山西野生大豆水平和垂直分布规律，并提出了山西省黄河流域是我国栽培大豆进化、传播起源地之一的观点[1]。

（1）山西历史悠久，丁村人距今15万a，现在还保存着许多动植物化石。传说中的尧都平阳（临汾）、舜都蒲坂（永济）、禹都安邑（夏县）、后稷教民稼穑于稷山、嫘祖养蚕于夏县，说明黄河流域是我国古代文化的摇篮，是古代人类活动的中心之一。由于农耕活动早，很可能较早开始种植野生大豆，经人工选择、驯化逐步演变为栽培大豆。（2）山西野生大豆、半野生大豆，乃至栽培大豆类型都十分丰富，并有野生大豆向栽培大豆进化的一系列过渡类型。百粒质量从0.1 g到40 g，植株高度从20 cm到500 cm，生育日数从80 d到180 d，单株荚数从40个到1 000多个；种皮颜色从黑色、茶色向绿色、黄色进化，植株形态由蔓生、半蔓生向直立进化，生长习性由无限生长到有限生长，花色由紫色向白色进化等等。（3）大豆种质资源化学成分分析。据徐豹等[2]研究，我国大豆资源蛋白质含量呈V字形分布，向北、向南蛋白质含量均高，唯长江流域蛋白质含量低。北纬34°～35°之间的野生大豆与栽培大豆含量接近，分别为41.88%和41.37%。因为一切生物起源于蛋白质，所以，他认为长江流域是栽培大豆起源中心之一。山西中部野生大豆和栽培大豆蛋白质含量分别为41.88%±77%和 41.37%±2.48%，与长江流域一致，说明山西也是栽培大豆起源地之一。（4）1960年在山西侯马出土的东周晋国遗址距今已超过2 400 a，其中发现一些大豆籽粒，现保存在北京自然博物馆，这些豆粒为椭圆形，籽粒饱满，大小、颜色和现代栽培种一样，进化程度较高。综合分析认为，山西也是我国栽培大豆的起源地之一。

1.3 野生大豆的遗传

1.3.1 大豆种间杂交后代产量性状的变异和遗传 1980年，我们利用野生、半野生大豆与不同类型的栽培大豆进行种间杂交[3]，共配制10个组合，研究了杂交后代产量性状变异、遗传及其相互关系。结果表明，F1除百粒质量外，其他产量性状如株高、主茎节数、单株荚数、单株粒数变异幅度大，遗传力高，并与产量呈明显的正相关。根据双亲的百粒质量，可预测后代百粒质量的大小，其公式为（几何平均数）≤F1（百粒质量）＜1/2（P1＋P2）（算术平均数）。F1与 F2，F2与F3百粒质量相关密切，相关系数分别为0.9450**，0.763 1**。这样在F1就可以选择百粒质量。在高产×高产组合中，后代分离高产单株和高产品系的几率大，因此，可早代淘汰产量低的组合。随着世代的增加，一些主要的农艺性状有明显的进化趋势，如主茎变粗，半直立、直立类型增多等。

1.3.2 大豆种间杂交后代质量性状的变异遗传大豆种间杂交后代变异遗传以脐形和粒形2个性状最稳定[4]，可早代选择。花色、茸毛色、脐色、泥膜等性状的遗传，F1有明显的显隐性关系，F1，F2分离比率为3∶1，说明这些性状受单基因控制。也有组合出现9∶7，13∶3的比率，说明有2对基因影响这些性状，且有互补或抑制基因存在。结荚习性和叶形是典型的生态性状，随环境条件的变化而变化。叶形和生长习性后代分离类似质量性状，但从尖叶到圆叶、植株蔓生到直立均有各种过渡类型，并且呈连续分布，又表现数量性状特征，这说明数量性状和质量性状不能完全分开，而是取决于分级标准，分级标准越细，类型越多，越接近实际。

1.3.3 不同类型的野生大豆和栽培大豆种间杂交后代种皮颜色的遗传 大豆种皮色的遗传非常复杂。不同类型的栽培大豆杂交种皮遗传，F1出现3种基本色即黄色、黑色和绿色。双色、褐色对黑色为显性，F1均为黑色。绿（里外青）对双色、褐色、黑色和黄色为显性，F1均为绿色（绿皮黄子叶）。绿（里外青）×黄的组合中，F2绿（里外青）∶绿（绿皮黄子叶）∶黄出现1∶2∶1的比率。绿色（栽培种）×双色（野生种）和黄（栽培种）×黑（野生种）种间杂交，F1均为绿色（绿皮黄子叶），F2种皮分离为绿∶黑∶双∶褐和绿∶黄∶黑∶褐，均出现9∶3∶3∶1的比率。在黄（栽培）×黑（野生）的组合中，F3，F4分离出 16 种类型，其中，黑色、黄色和绿色（里外青）出现稳定单株和品系，其比率为 3∶1，2∶1或 1∶1。绿皮（黄子叶）、褐色和双色的单株和株系不稳定，各世代仍然分离出多种种皮颜色，说明大豆种皮色受多基因控制。

1.4 野生大豆的创新和利用

1.4.1 野生大豆的创新 通过野生大豆资源的种间杂交创新出110个中间材料，这些材料均编入《野生大豆资源续编目录》中。百粒质量从3 g到12 g，单株产量从6 g到117 g。超高亲本材料很多，如单株荚数超过1 000个荚的有7株，超过2 000个荚的有3株，平均荚数比栽培大豆高10～20倍。杂交后代出现许多新类型[5]，如鞭炮型，结荚多而密，节间短；植株矮小型；长花序型，顶端花长达12 cm；多花序型，顶端花序丛生；不育系类型，形态特征为蔓生，花器中无花药形成，仅有子房膨大的肉性荚。通过同工酶分析[6]，在8005组合中发现有些材料具有突变酶，种在田间也是优良的突变体。这些中间材料的创新，拓宽了大豆种质资源，为大豆育种提供了宝贵亲本。

1.4.2 创新品系的应用 （1）从杂交后代中培育出5个饲草型新品系，鲜草公顷产量为4.50万～5.25万kg，可与高秆作物玉米、高粱间作。在五寨旱地种植产量为1.5万kg/hm2，在交城、运城下湿地种植产量为3.00万～3.75万kg/hm2。它营养丰富，蛋白质含量高，适口性好，增膘快，用它饲养家兔日增质量比杂草提高40%，饲养奶牛日产奶量比紫花苜蓿提高12%，它既可春播，也可夏播；也可混、间、套种。（2）在汾河两岸建立野生大豆保护区。30 a前从太原市迎泽桥到胜利桥两岸有大片的野生大豆群落，随着城市的开发，原有的野生大豆已不存在了。为了挽救野生大豆资源，可在汾河两岸种植野生大豆和创新的新品系。因为汾河两岸均属下湿地，最适合野生大豆生长，只播种一次，不用灌溉和施肥，就可以年年收获，既美化了环境，也可以收获大量的饲草。

2 栽培大豆（G.max）品种资源研究

2.1 征集、整理

我国大豆资源第1次征集在1956年[7]，当时山西省征集了615份大豆品种。笔者于1974年1月调来山西省农科院作物系，当时他们已淘汰了全部黑豆品种。笔者的第一任务就是抢救黑豆资源。对征集的280份黑豆资源种植4～6次，只要有1株存活就保存下来，结果全部种植成功。第2次征集是1979—1980年，共征集1 000余份，经观察记载，将同种异名合并、异种同名的分开、混杂种去杂，整理出1 317份栽培大豆品种。

2.2 观察、记载、编目入库

每个大豆品种资源，都有2 a以上种植数据，主要记载生育日数、植株性状、农艺性状；秋后考种以产量性状为主，共20余项内容。“六五”期间，笔者主持“山西农作物搜集评价和利用”课题，将2 272份栽培大豆品种均编入《中国大豆品种资源目录》中，并入山西省品种资源库和国家品种资源库。山西入库品种之多，居全国第1位。

2.3 大豆品种资源鉴定

2.3.1 抗大豆花叶病毒（SWV）鉴定 SWV是世界大豆重要病害之一，属毁灭性病害，按发病部位分为5种，以顶枯和芽枯最为严重，一般减产25%左右。1974—1978年，我们共鉴定600余份大豆资源，发现病毒病是引起大豆褐斑粒的重要原因之一。病毒侵染时期、株系不同引起的褐斑粒的花纹各异。花纹有虎斑形、马鞍形、轮纹形和不规则形，可用褐斑粒的花纹鉴别病毒病的不同株系。这一观点被国内研究病毒的专家认可，并将此结论编入《中国病毒研究三十年》中。

2.3.2 种质资源生态鉴定 山西省地势狭长，南北相差4个纬度，地势、地貌错综复杂，气候多变。根据纬度、海拔、气候条件，将山西大豆分为6个生态区。随纬度、海拔的降低，日照变短、温度升高，栽培大豆的植株性状、产量性状[8]、化学成分也相应发生变化。栽培大豆由北向南，植株高度、结荚高度由低变高，主茎节数、株荚数、株粒数也由少变多，粒茎比由小变大，生育日数由短变长，化学成分等均出现明显的生态分布规律。我们研究发现，根据山西的气候特点，如年平均气温、积温和无霜期等都能在长江以北找到对应区。如黑龙江的克山与晋北相对应，辽宁和晋中相对应，徐州和运城地区相对应，这些对应区相互引种容易成功，这样南北引种范围就不限于1°～2°纬度（因为大豆为短日照作物，对光要求特别敏感，从北向南引种植株变矮，产量降低；从南向北引种只开花不结实）。这一观点被王金陵专家认为在大豆生态研究领域有新的建树。实践证明，黑龙江省的黑农号、东农号在晋北地区生长良好，产量高；辽宁的铁丰17、铁丰18、风交1号在晋中市种植，产量高，抗大豆病毒病，播种面积逐年加大。1974—1977年我们从美国引进不同熟期（早熟、中早熟、中熟、晚熟）的13个大豆品种在山西6个生态区试种，观察其生育期、产量性状、抗病性和适应性，以探讨远距离引种规律。试验表明，美国品种除晚熟品种在晋北高寒区不能成熟外，其他地区均能正常成熟。由北向南随纬度海拔的降低、温度的提高，成熟期提前，植株变矮。克拉克63、威莱姆斯、韦尼和卡兰特等品种产量高，比对照品种晋豆1号增产潜力大，可在水肥条件优越的地方种植。

2.3.3 抗孢囊线虫病（Hetrodera glycines Ichinohe，简称SCN）鉴定 1915年，日本的Hori首先发现大豆孢囊线虫病[9]。1954年，在美国北卡罗来那州也发现了SCN病。线虫学家Ross[9]认为，SCN存在生理小种。Anand[10]发现美国4，5号生理小种。（1）我国大豆孢囊线虫病发生在北纬33°～50°，为大豆主产区的重要病害，受害面积达133.3万hm2以上，一般减产30%～50%[11]。1983—1986年连续4 a对山西省1 920份大豆品种资源进行了抗孢囊线虫病筛选鉴定。先进行了生理小种鉴定，引进美国5个鉴别寄主，经大田和盆栽鉴定，太原地区大豆孢囊线虫为4号生理小种（简称4号），并从中筛选出11个高抗4号的品种（根系孢囊线虫3个以下），10个中抗品种。鉴别寄主PI88788是抗4号小种的，但在太原病土中，根系孢囊线虫平均达50个以上，成为高感品种，证明山西4号小种侵染力强，因此，4号小种没有鉴别寄主，后来以我们高抗4号的兴县灰布支黑豆作为4号生理小种的鉴别寄主。这一成果获得山西省科技成果二等奖。（2）1986—1990年承担了国家“大豆品种资源抗病性鉴定”，对我国黑、吉、辽、晋、冀、鲁、豫、陕、甘、宁、鄂、黔、内蒙古、北京市14个省（市）的8 240个大豆品种进行了4号小种的鉴定，结果未发现免疫品种，共筛选出9个高抗4号品种（山西有5个），占供试品种的0.1%，其中，五寨黑豆、兴县灰布支黑豆还兼抗1号、3号和5号小种[12]。这项成果获国家科技成果三等奖。

2.4 研究和创新

2.4.1 大豆品种资源的研究 1990—1995年主持“山西省品种对孢囊线虫病的抗性遗传和转育研究”，初步表明，4号小种受1对显性基因和2对隐性基因控制。并以诱变30、鲁豆4号、晋遗3号、吉林4号作母本，抗病品种兴县灰布支、应县小黑豆作父本进行杂交，培育出1259～1267共8个高抗孢囊线虫1，3，4，5号黄种皮新品系。而新品系农艺性状优良，在4号小种分布地区应用，增产潜力大。在晋、冀、豫、甘等省有一定的种植面积。这些黄粒新品系后定名为晋品41～46号，先后被国内20多个生产、科研单位利用，进行分子标记、抗病机理等深入研究。

“九五”期间，参与“863”课题中国农科院“抗大豆孢囊线虫病基因定位及标记辅助育种”。这些研究产生了较大的经济和社会效益。经有关专家鉴定认为，在国内首先发现抗4号小种并兼抗多个小种的种质资源；首次培育出8个黄皮抗多生理小种的新品系，首次探明4号小种的遗传规律[13]。该项研究1998年获国家发明四等奖。

2.4.2 大豆雄性不育系的发现和轮回选择1979年发现地方品种武乡白豆有许多变异株，1980年把变异株种在保护行内，发现不育株后开始种植。通过种间杂交和辐射处理又获得2个不育系，并从北京引进美国的mS1～mS4不育系。1985年从引进的里外青品种和推广品种中发现2个不育系，将它们定名为GBy和SBy。通过F1与F2分离比率分析，确定二者均为隐性单基因控制。它们的农艺性状好，抗大豆花叶病，随后又与农艺性状好的推广品种杂交，产生了许多不育系群体。

1986年采取隔离法种植[14]，将不育系群体种在中间，两边种植优良品种，每对品种种植3～4次重复，使其天然杂交，然后回交和姊妹交，共产生10个不育系群体。通过轮回选择培育出晋品1～6号、晋品28～34号及晋品62～76号等30个青豆新品系[15]；具有大粒、籽粒光洁美观以及无褐斑，抗花叶病毒病，产量高等特点，可作为菜用大豆（毛豆）推广。还创新出晋品36～39号、晋品48～77号33个黄粒新品系，具有产量高、高油、高蛋白、抗逆性强等特点。其中，晋品44号被农业部科教司评为1级优异资源，晋品1号评为2级优异资源。

通过系统选择培育出4个黑皮青瓤（统称药豆）品种晋品7～10号，大粒，农艺性状优良，是出口大豆的理想新品系。

3 山西大豆品种资源的优势与展望

3.1 山西大豆品种资源的优势

通过40 a来对山西省大豆资源鉴定、研究和创新，共创新出84个新品系，这些品系均具有特殊优点，如抗大豆花叶病、抗孢囊线虫病、抗根腐病；耐旱、耐盐、耐酸雨；高油（含油量23%～24%）、高蛋白（蛋白质含量45%～48%）、脂肪和蛋白质含量高达63%以上等优异资源。

3.2 开发与展望

3.2.1 大豆冰激淋的开发 大豆冰激淋先在山西农科院品种资源研究所研制成功，随后土壤肥料研究所、作物研究所、农管科先后建立冰激淋厂，均生产大豆冰激淋，这项开发还可继续进行。

3.2.2 纳豆的开发利用 纳豆起源于我国秦汉时期，后传入日本。黑豆豆豉是纳豆的一种，含有纳豆激酶，以我国广东、福建黑豆豆豉最为有名，远销东南亚。

山西是我国小黑豆主产区，小黑豆品种丰富，我们创制的黑豆杂交后代，百粒质量10 g以下，亚麻酸含量高（亚麻酸可防止动脉硬化），绿色、黑色或茶色品系均可用作纳豆开发原料。

3.2.3 建立黑豆豆奶厂 随着人们生活水平的提高，我国膳食结构发生了巨大变化，癌症和富贵病逐年增多。黑豆皮含有大豆花青素、皂甙、异黄酮，对各种癌细胞增殖有抑制作用，促进脂肪代谢，减少过氧化物产生。可建立大规模的黑豆豆奶厂，造福太原市民。

3.2.4 大豆资源的创新 大豆资源创新指标：大豆品种含油量24%～25%，蛋白质含量54%～55%，用于榨油品种亚麻酸含量1.5%～2.0%，含硫氨基酸及其中的甲硫氨基酸含量分别为4%～4.2%和3.0%～3.3%，异黄酮含量为6～8 mg/g。

3.2.5 现代大豆加工新动向 （1）利用大豆皮净化污水。美国农业部研究用大豆皮将废水转化为饮用水，将大豆皮作为非碳化的重金属吸收剂，用以除掉水中的镁和钙将水软化。（2）研制防癌食品。美国伊利诺伊斯大学的研究人员从大豆品种中提取保护生物细胞免遭致癌因子侵害的物质，作为食品或药品，这将成为大豆开发的新领域。（3）微胶囊技术。用特殊手段将固体或气体包裹在直径5～200μm、半透明封闭胶囊中，可将大豆粉末油脂、粉末磷脂、生物活性物质包埋起来。（4）高压技术。日本在20世纪80年代利用101～202 MPa的高压，对食品进行非热处理，保存原有的色、形、味，避免加热使食物变劣和破坏营养。（5）发展大豆基因组学研究。美国大豆基因组学研究包括5个方面，即分子标记的发掘（包括SSR，SNP等）、转基因技术、结构基因组学、功能基因组学、生物信息学。

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