利用昆虫评价森林生态系统健康研究中一些问题的探讨

童 博，张丹丹

(中山大学昆虫学研究所/有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广州510275)

随着人们对森林生态系统退化问题的关注，森林生态系统健康逐渐成为森林资源管理的目标和可持续发展的基础，以及退化森林生态系统恢复的标准 (Covington et al．，1997;马立等，2007)。如何正确评价森林生态系统健康，则成为加强森林经营管理及研究生态恢复的一个重要研究内容。森林生态系统健康评价是诊断由于人类活动或自然因素引起的森林生态系统结构紊乱和功能失调，使森林生态系统丧失服务功能和价值的一种评价 (马立等，2007)。由于森林退化日益严重，森林生态系统健康评价在北美、南美的巴西、澳大利亚和欧洲等地已广泛开展 (张红玉和欧晓红，2006;马立等，2007)。

生物指示物种法是生态系统健康评价中较为常用的一种方法，是通过监测生物指示物在自然和人类活动影响下种群数量或行为的变化，从而对森林生态系统健康状况进行评价 (王义平等，2008)。昆虫作为生态系统中一个重要组成部分，在生物多样性中占有十分重要的地位，其种群数量变动和行为变化与生态系统健康状况密切相关(Brändle et al．，2001;Brown and Freitas，2002;Edgar and Burk，2006;张红玉和欧晓红，2006)。从上世纪八十年代开始，有很多国家已经开始选择以昆虫作为指示生物进行森林生态系统健康评价方面的研究。

由于昆虫种类较多，在研究中调查全部种类的难度较大，很多学者倾向于选取一定的昆虫类群作为研究对象，如鳞翅目的蝶类、尺蛾、灯蛾，鞘翅目的隐翅虫、蜣螂、天牛，膜翅目蚂蚁、蜜蜂等类群都是研究的热点 (Davis et al．，2001;Ghazoul et al．，2002;Maeto et al．，2002;Watt et al．，2002;Brehm et al．，2003;Axmacher et al．，2004;Summerville et al．，2004;Brehm and Fiedler，2005;Hilt et al．，2006;Beck and Chey，2007;Hilt et al．，2007;Nichols et al．，2007;Hawes et al．，2009;Vásquez-Vélez et al．，2010)。但是，不同昆虫类群的研究方法存在较大差异，有以下几方面需要在研究中加以注意，现分析如下。

1 主要存在的问题

1.1 昆虫指示物的选取

指示物的选择是森林生态系统健康评价研究中非常关键的步骤，也是最具难度和最有争议的一个环节 (Carignan and Villard，2002)。通过对不同指示物的研究，有学者总结出有效的生物指示物应具备的特征:①在分类学和生态学上已经研究得较为清楚;②地理分布较广，对于一定的生境有特殊的要求;③在生境变化的早期就有警示作用;④调查起来较为简单，成本较小;⑤能够直接指示生境变化及成因及其他物种的变化;⑥能够对大范围和高强度的环境变化提供持续的评价;⑦具有潜在的经济价值等 (Kriesel，1984;Herricks and Schaeffer，1985;Davis，1989;Noss，1990;di Castri et al．，1992;Woodley，1996a，b;O'Connell et al．，1998;Gibbs et al．，1999;Carignan and Villard， 2002;Rainio and Niemelä，2003)。在森林生态系统中，昆虫能够满足上述的多条标准。因而被人们认为是一种小尺度、敏感、快速和可以早期预警人类压力的指示物，能弥补植物指标及大尺度监测的诸多不足，成为森林生态系统健康评价的理想指标 (张红玉和欧晓红，2006)。

Lambeck(1997)、Noss(1999)以及Carignan和Villard(2002)建议在种的水平上选取指示物，应考虑与栖息地特征紧密关联的种。可作为昆虫指示物的还有群落中的关键种 (keystone species)、扩散受限种 (dispersal-limited species)、资源受限种(resource-limited species)和旗舰种(flagship species)等，例如寡食性昆虫受食物资源限制，因而对环境变化非常敏感，是较为理想的一类昆虫指示物。但是任何单一的指示物种通常只能反应栖息地的生态条件变化，不能提供整个生态系统的信息。在以昆虫作为指示物进行森林生态系统健康的研究中，多数学者选择单一类群进行调查，也存在不能完整反映生态系统整体的问题(李巧等，2006;刘君昂等刘红绢，2009)。

鉴于上述情况，以两个或多个类群作为生物指示物的研究越来越受到重视 (Basset et al．，2004;李巧等，2006)。有学者建议全面的指示物应该包括生态系统中不同的功能类群，即生产者、消费者和分解者 (White and Bratton，1980)。在以昆虫作为指示物的研究中，可以考虑由植食性、肉食性和腐食性等多个昆虫类群组成，确保从生态系统的多个水平上尽可能完整反映森林健康状况。

在选取某些特定类群作为生物指示物时，还应慎重考虑其是否适合所研究森林的演化发展过程。Makino等 (2006)对日本砍伐后处于不同更新阶段的次生落叶林进行调查发现，各生物类群的多样性在森林的不同更新阶段具有不同的变化趋势:砍伐后，随着时间的推移，蝴蝶、黄蜂、食蚜蝇、果蝇和天牛多样性降低，蘑菇及其相关的螨类的物种有所增加，蛾类、步甲、蚂蚁以及弹尾纲动物的物种数并没有出现显著变化。所以，对处于不同生长期的森林而言，对其健康状况的有效指示物种也有所不同，在选取调查的目标昆虫时，应将森林的生长阶段加以考虑，以便对其进行更有效的健康评估。

1.2 调查时间的选择

群落的周期性变动极其普遍，特别是在动物群落中最为明显。群落中有机体在长期的进化过程中，其生理、生态上与这种规律相适应，形成群落的周期性变动，从而引起群落中物种组成和数量上的更迭升降 (赵志模和郭一泉，1990)，这种变动是利用生物指示物评价森林生态系统健康的理论基础。在以昆虫为指示物进行研究时，要求在调查时间上能够完整反映上述的变动规律，才能准确评价森林生态系统的变化。

首先，在调查时间的季节上要适合。因为森林中大多数植物群落和种类的复杂性，如大小和生长型是随季节变化而变化的，在其上生活的昆虫的多样性也会相应发生变化 (孟庆繁，2000)。在亚热带地区，群落变化主要受周年内旱季、雨季交替的影响 (赵志模和郭一泉，1990)，不同昆虫类群的物种多样性在不同季节会出现不同的变化趋势。Wagner分别在1995年的雨季以及1997年的旱季对乌干达的雨林展开调查研究，发现啮虫目、膜翅目中的拟寄生类和头喙亚目在旱季尤为丰富，而半翅目、鳞翅目、双翅目和鞘翅目在雨季则有所增加 (Wagner，2001)。而 Erwin和Scott(1980)研究发现一些以霉菌为食的甲虫，从雨季到旱季物种数会出现大幅度的减少，主要是因为旱季不适于霉菌生长，食物匮乏所致。Hamer等 (2005)在雨季和旱季对马来西亚的沙巴州和婆罗洲的原始森林和经过砍伐的森林进行调查，结果表明，在旱季，原始森林的物种多样性要明显高于被砍伐的森林，而在雨季，结果则相反。Novotny和Basset(1998)通过调查也发现，季节性降雨对于昆虫的季节性分布有显著的影响，热带雨林中昆虫的物种丰富度经常在雨季，尤其是在雨季的初期会达到最大值。而昆虫的这种季节性变化，很大程度上与食物有关，植物的叶子、花以及种子的产量随季节的变化有着很大的变动(van Schaik et al．，1993;Reich，1995)，因此，单食性昆虫全年中表现出的季节性变化较广食性的植食性昆虫更加明显 (Novotny and Basset，1998)。所以，调查时要选取合适的季节，保证同一季节不同样地调查的均衡性，进行比较和分析时也要将季节的因素考虑在内。

除此之外，调查时间的长短也是影响结果的重要因素之一。Beck等 (2002)经过135个夜晚的调查，发现林冠上尺蛾的多样性小于或等于下层木，与Intachat和Holloway(2000)经过13个月的调查结果不同，可能与调查时间的长短有很大关系。Hamer等 (2005)调查发现，原始森林中的物种多样性在旱季明显较高，雨季明显偏低，而经砍伐的森林却没有这样的差异。Devries和Walla(2001)、Sutrisno(2009)也认为短期的调查会低估昆虫的物种多样性，得出的结果可能只反映部分真实情况。因此，要求估测物种多样性的调查需要经历足够长的时段来了解季节性波动在不同的栖息地对物种丰富度的影响，在调查时间的长度上至少能包括所研究昆虫类群的种群数量变动的一个完整周期。

1.3 重视林冠层的取样

研究发现，在森林的样地中，林冠层和下层木的昆虫类群和数量差别较大，对人为干扰的反应也存在差别。Basset等 (1992)发现一些节肢动物在热带雨林林冠层具有较高的丰富度和多样性。Willott(1999)在调查中发现，与将下层木和林冠联合调查相比，仅仅调查下层木而得到的α多样性以及物种丰富度均偏低。Liow等 (2001)发现，在受干扰相对较小的森林里，很少有下层木植物开花，所以在那里捕捉到的蜂类较少，这是由于林冠枝叶较为密集，使得地面附近温度和光亮度较低，湿度较高的缘故。Devries和 Walla(2001)认为尽管研究者进行长期调查，但是仅仅从林冠或下层木取样并不能正确反映森林物种的多样性，而且，在雨季的初期，林冠和下层木的物种变化趋势有所不同。Erwin(2002)研究发现林冠层不仅在物种数量上能达到森林地面物种数量的两倍之多，而且种类上与其也有很大差异。Liow等(2001)在调查中由于没有对林冠的物种进行调查，也认为不能只根据调查结果而轻易地做出“未受破坏森林的物种要比受破坏森林的总物种少”的结论。

有学者通过分析推断，林冠上植食性昆虫丰富度较高是因为林冠层包含着大量的营养物质，已经融入生态系统循环 (Nadkarni et al．，2004)，因此与其他动植物生存息息相关。具体有以下几个方面:(1)由于光照原因，林冠的生物产量要比下层木的高，且林冠上嫩叶较多，对于植食昆虫而言，嫩叶的营养含量比老叶高 (Mattson，1980)。(2)林冠上的光照以及温度较高，这样会增加植食昆虫的觅食以及产卵活动，这样便增加了它们的数量 (Moore et al．，1988)。(3)林冠上叶子较小且树叶紧密度较高，这样更有利于植食昆虫躲避捕食者。(4)树荫下的叶子与阳光下的叶子在生化方面有一定的区别，而林冠的叶子对植食昆虫更有营养 (Basset et al．，1992)。正是这些原因，造成昆虫在林冠和下层木等部位分布的差异。

所以，在森林中树木的采样部位不同会在很大程度上影响实验的结果，从而影响对森林的健康评估。因此，越来越多的学者开始提议在调查中，应将林冠这一特殊地点加以考虑，以提高预测物种多样性的准确率。

1.4 结果的分析

以昆虫作为指示物进行森林生态系统健康评价研究的理论基础是以昆虫群落结构和动态来反映森林生态系统的结构和功能的重要特征。因此，在对森林生态系统进行评定时，经常使用的昆虫群落指标主要包括种类数、种群数量、多样性指数、均匀度等衡量群落稳定性的重要指标。在判定森林生态系统的“健康状态”时，多数学者使用“多样性-丰度”关系来进行评价:健康的生态系统中，多样性-丰度关系常呈对数正态分布;在恶劣条件下，多样性-丰度格局常常有所变化且不再表现为这种情况;多样性和丰度分布偏离对数正态分布越远，群落或其所在的生态系统就越不健康 (袁兴中和林叶奇，2001;张红玉和欧晓红，2006)。在“多样性-丰度”关系的基础上，再结合昆虫群落的种类数、种群数量、多样性指数和均匀度等指标，往往能够提供生态系统偏离健康状态程度的依据。

对结果进行分析时，要注意区分自然因素和人为因素的作用。人为因素主要包括生境破坏、片段化和破碎、环境污染、外来种入侵以及生物资源的过度开发等，因此这些是分析昆虫多样性变化时首先要考虑的因素。如生境的片段化造成生境的隔离和面积的减少，直接影响到部分物种种群的大小和绝灭率;天然林中由于生境破碎而残余的地区成为新的非连续的片段，主要影响扩散和迁移率 (Wilcove et al．，1986)。而毗邻的森林斑块的大小、形状及斑块之间的距离都可能影响毗邻森林生态系统间物种交流，从而影响森林生态系统中物种的多样性 (孟庆繁，2000;Niemelä，1997)。Brehm和Fiedler(2005)在美国选取保护较好的山林及破坏较为严重、植被较为混杂的地区进行调查，发现尺蛾科多样性在受干扰地区明显增加，分析认为毗邻生境中昆虫的扩散活动是造成这种现象的部分原因，而且结果中较高的单个数量的物种数也预示着那些“路过”物种 (tourist species)的比例较高。Ricketts等(2001)在调查过程中也发现了类似的物种扩散现象，一些毗邻森林的农田生境中，蛾类的物种丰富度相对较高，且物种与毗邻森林的相似度也相对较高。他们将这种森林中蛾类向周围扩散，并造成周围生境出现较高的物种丰富度的现象描述为这片森林的蛾类“晕圈”(moth halos)。

自然因素主要包括季节变化、食物来源、天敌、土壤因素及其他自然环境变化等。昆虫处在消费者的等级上，其物种多样性与其食物的来源及天敌等有很大的联系。Watt和Hicks(2000)基于前人的研究而推测，在苏格兰的美国黑松林中，病原菌的寄生对于松夜蛾的种群动态变化有着不可忽视的作用。Schulze等 (2001)也认为从地面到林冠，微环境的变化以及天敌的增加对于这两处蛱蝶科的物种组成的显著变化有重要影响。土壤因素对节肢动物的影响比植物更为显著 (Lachat et al．，2006)。Bennett(2010)认为土壤中的有机体可以改变植物种间及种内的变异，直接或间接的影响植食性动物及其他昆虫，从而导致昆虫多样性的改变。Eichhorn等 (2008)在马来西亚以龙脑香科植物 (Dipterocarp)为主的雨林中，分别在冲积土壤 (alluvial soils)和砂岩土壤森林(sandstore soils)中取样调查，发现直翅目和鞘翅目的昆虫在前者中多样性较高，而鳞翅目则相反，可能是由于土壤类型的不同导致森林结构和物种组成有所差异的缘故。Nichols等 (2007)认为，在进行昆虫数量及种类的变动分析时，还应联系当地的具体情况，如林份 (森林的植物群落，如灌木、阔叶林等)、海拔、温湿度，以及微环境变化如土壤湿度变化和阳光辐射的强度等等。也有学者认为在分析实验结果时，应该把大气成分的因素考虑进去。而大气中的臭氧、氮气以及二氧化碳则通过影响植物的初生代谢物及次生代谢物来影响昆虫 (Emaus and Javis，1989;Lindroth，1996;Jones and Paine，2006)。总之，在分析自然因素对昆虫的物种丰富度及多样性的影响时，要着重分析人为干扰导致自然因素的变化对昆虫多样性的影响，将更多的生态因素加以考虑，这样分析更全面。

2 结语与展望

生态系统健康研究是一个新领域，由于生态系统自身的复杂性和基础数据积累的长期性，森林生态系统健康评价至今还处在研究和发展中。综合分析国内外大量的研究结果，以昆虫作为指示物来进行森林生态系统健康评价，是一种较为快捷和易于操作的方法，只是在研究中要更注重方法的科学性，才能确保研究结果的准确性。综合国内外的研究状况发现，少数研究者用较长时间 (3～5年)来调查生态系统中的全部昆虫类群，而多数研究者往往用较短时间 (1～2年)调查某一特定昆虫类群;前者耗时耗力，影响了对森林生态系统评价的早期预警作用效果;后者便于操作，但往往不能全面反映森林生态系统的健康状态。作者认为依据森林所处区域和林型特点，调查时间以2～3年为宜。选取昆虫指示物时，应综合运用植食性、肉食性和腐食性等不同昆虫类群，才能比较全面地反映生态系统的结构、功能和稳定性。

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