机敏异漏斗蛛的捕食行为及其控虫效能评估

荆 奇，周 琼，杜 军，尤克西

(湖南师范大学生命科学学院，长沙410081)

蜘蛛种类多，分布广，其主要猎物是昆虫，蜘蛛在自然生态系统和农、林、果、蔬等生态系统的害虫自然控制中作用巨大。它可捕食的昆虫有刺蛾 、稻纵卷叶螟、棉铃虫、白背稻虱、蝉、蚊、蝇等30多种农田害虫及卫生害虫。近年来，由于农林害虫防治的需要，蜘蛛作为重要的捕食性天敌，更加引起人们的重视。而蜘蛛生态学的研究是以农田蜘蛛治虫研究的相应发展。

漏斗蛛常见于灌木树林低矮部位、草丛、农田甚至宅院篱笆上，结大型片网。机敏异漏斗蛛Allagelen difficilis(Fox)与机敏漏斗蛛Agelena difficilis为同一物种，系福克斯于1936年根据宜宾的标本而订立，是在我国园林广泛分布的一种漏斗蛛。宋大祥和陈障福 (1980)曾对机敏漏斗蛛的生活习性进行了详细的描述，之后对机敏漏斗蛛的研究报告甚少。到2010年，徐德进等 (2010)研究了机敏漏斗蛛对灰飞虱Laodelphax striatellus(Fallén)的捕食作用，发现机敏漏斗蛛密度的增加导致单头蜘蛛的捕食量下降。

黑腹果蝇Drosophila melanogaster是一种常见的农业和卫生害虫，其危害多种水果果实，如苹果、香蕉、雪梨和柑橘等，极易在实验室中人工饲养，是生物遗传等研究的模式生物。为研究机敏异漏斗蛛的捕食行为和控虫效能，笔者研究了实验室条件下机敏异漏斗蛛对黑腹果蝇的捕食行为过程和功能反应，为该蛛的进一步研究和利用以及黑腹果蝇的防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

机敏异漏斗蛛:2010年11～12月和2011年6月～9月，采自长沙市河西绿化带及岳麓山，将其放入于平底玻璃管 (直径约2.5 cm，长9.8 cm)内室温下单头饲养，管内加入湿润的棉球保湿，以黑腹果蝇成虫饲喂。饲养一个月后进行实验。

黑腹果蝇:在实验室条件下 ［25±1℃，相对湿度60±2%］人工饲养，取成虫作为饲养蜘蛛的食物和供试猎物。

1.2 研究方法

挑选大小一致，健康的机敏异漏斗蛛，让其饱食黑腹果蝇1 d后，单头移入干净的平底玻璃管中，饥饿处理2 d，让其在管内织网后，供试。

1.2.1 机敏异漏斗蛛成体和幼体对果蝇捕食行为的比较

取经饱食－饥饿处理的雌性成蛛，向平底试管中引入10～20头黑腹果蝇。仔细观察机敏异漏斗蛛发现猎物、处理和取食猎物的全过程，并记录下来。同法观察并记录幼蛛的捕食行为过程。

1.2.2 机敏异漏斗蛛雌成蛛捕食黑腹果蝇的密度功能反应

将黑腹果蝇密度设为 20、30、40、50、60、70、80、90头/管，分别引入装有一头经饱食－饥饿处理的雌性成蛛的平底玻璃管中。用海绵塞住瓶口，置于温度25℃，相对湿度60%的人工气候箱中，24 h后记录并统计每支玻璃管中被捕食的黑腹果蝇数量。每个密度梯度处理5头蜘蛛，每相同试验重复3次。单个捕食者在单位时间内，对给定的不同猎物密度下所能捕获的猎物数量的变化，称为功能反应 (Solomom 1949)。Holling根据对功能反应的许多研究提出按反应曲线的形状，将其分为3个基本类型 (Holling，1959):即攻击率为常数的Ⅰ型;呈凸型响应的Ⅱ型，经典模式有Holling圆盘方程;呈S型曲线的Ⅲ型响应。功能反应方程为 Na=(Tt·a·N)/(1+a·h·N)，Tt为捕食者总的可利用时间，一般为已知，记为1，a为瞬间攻击率，N为猎物密度，h为捕食处理时间，Na为捕食的猎物数量。

1.2.3 未孕卵雌性成蛛和雄性成蛛捕食能力比较

挑选大小一致、经饱食－饥饿预处理的雌性未孕卵成蛛和雄性成蛛 (及其结网的平底玻璃管)，每管内引入80头黑腹果蝇。24 h时，观察记录每管剩余的黑腹果蝇数量，统计捕食量。每处理雌雄成蛛各10头，重复3次。

1.2.4 孕卵雌蛛和雄性成蛛捕食能力比较

同1.2.3方法处理测试经饱食－饥饿处理的孕卵雌成蛛和雄性成蛛，记录并统计其捕食量差异。

1.3 数据处理

采用SPSS16.0数据处理软件的成对数据T检验对实验结果进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 机敏异漏斗蛛幼蛛和雌性成蛛的捕食行为谱

结合室内对机敏异漏斗蛛幼蛛和成蛛捕食行为的观察，结果见表1，可以看出幼蛛与成蛛的捕食行为谱相似，均包括以下过程:

靠近是指猎物撞击蛛网后，蜘蛛立即沿网爬向猎物;

奔向和试探是猎物被确定后，蜘蛛奔向猎物并用触肢试探猎物;

捕获是蜘蛛扑向猎物，运用螯爪插入猎物，将分泌的毒液注入猎物体内的过程;

吸食是捕获猎物后，蜘蛛咬住猎物立即吸食，是一个连续不间断的过程。蜘蛛咬住猎物的部位是随机的，且先吸食猎物的头胸部，吸食过程中除了触肢和螯肢有节奏地抖动外，身体其余部位保持静止;

残体处理指蜘蛛将吸食完的猎物残体用丝网卷成一团，推出网外的过程;

清理附肢是蜘蛛的颚叶和螯肢分泌黏液，伸进两颚叶间，刮洗其末端两节，再同法清理其他附肢的行为;

休整是蜘蛛清理完附肢后出现静止状态。

成蛛和幼蛛具体捕食行为稍有差异，主要表现为当猎物较大时，幼蛛会放弃攻击，而成蛛则选择性地攻击猎物;幼蛛一次吸食单头猎物，而成蛛一次可吸食单头或多头猎物;残体处理完成后，幼蛛直接进入休整状态，而成蛛则先转圈织网，再休整。

表1 机敏异漏斗蛛成蛛和幼蛛捕食行为比较Table 1 The prey behavior between spiderling and adult of Allagelen difficilis

表2 机敏异漏斗蛛雌性成蛛对黑腹果蝇的捕食功能反应Table 2 Functional reaction of A.difficilis on D.melanogaster

2.2 机敏异漏斗蛛雌性成蛛对黑腹果蝇的捕食功能反应

结果见表2，可以看出，在一定范围内随着猎物密度增加，机敏异漏斗蛛捕食量也增加，达到一定程度时，捕食量的增加幅度渐趋于平缓，可以用HollingⅡ型 (Holling，1959)来描述，经模拟得到机敏异漏斗蛛捕食果蝇的直线回归方程为:Na=1.003N/(1+0.002N)，相关系数r2=0.98，瞬间攻击率为0.95。

将机敏异漏斗蛛实际捕食量与功能反应模型拟合的理论值列于表 2，经卡方检验，χ2为0.487，P＞0.05，差异不显著，表明实际捕食量与理论捕食量相符，该方程能很好反映机敏异漏斗蛛随黑腹果蝇密度变化的捕食情况。

2.3 未孕卵雌成蛛和雄成蛛捕食能力的比较

未孕卵雌成蛛和雄成蛛的捕食量见表3，将其进行差异显著性检验，P＞0.05，两者之间差异不显著 (见表3)，表明个体大小相近的未孕卵雌性成蛛与雄性成蛛对黑腹果蝇的控制能力相当。

表3 未孕卵雌性成蛛和雄性成蛛捕食能力的比较Table 3 Compare the predation abilities between female and male adult Allagelena difficilis

2.4 孕卵雌蛛和雄成蛛捕食能力的比较

个体大小相近的孕卵雌蛛和雄成蛛的捕食量见表4，已孕卵雌性成蛛捕食黑腹果蝇的量明显多于雄性，两者之间差异极显著 (P＜0.01)(见表4)，表明已孕卵雌性成蛛对黑腹果蝇的控制能力明显强于雄性成蛛。

表4 孕卵雌蛛和雄性成蛛捕食能力的比较Table 4 Compare the predation abilities between pregnant female and male adult A.difficilis

3 结论与讨论

蜘蛛按其习性可以分为结网型和游猎型两大类。游猎蛛不以网捕食，结网蜘蛛以网捕食猎物。

机敏异漏斗蛛和迷宫漏斗蛛Agelena labyrinthica(Clerck)是我国常见的漏斗蛛。陈文华和赵敬钊 (1987)对迷宫漏斗蛛的生活习性进行了详细的描述，迷宫漏斗蛛捕食时将猎物猎杀后，取食单头猎物，再出现清理残体的行为。关于其幼蛛的捕食行为文中未做描述。

本研究发现，个体较大和成熟的机敏异漏斗蛛与迷宫漏斗蛛的捕食方式相似:猎捕时先将几头猎物分别处死后并不立即吸食，待处理的猎物数量较多时将其带到漏斗网管内逐个吸食。吸食完后，机敏异漏斗蛛将多个果蝇残体卷成一团，推出网外。而机敏异漏斗蛛幼蛛则猎捕并开始吸食单头果蝇，吸食完后将果蝇残体单头推出网外。

机敏异漏斗蛛在园林植物、粮食作物区和经济作物区都广泛存在，捕食量的多少与温度和蛛体的饥饿程度等各种因素有关，徐德进等 (2010)研究表明实验室条件下机敏异漏斗蛛对灰飞虱Laodelphax striatellus(Fallén)若虫和成虫的捕食功能反应均符合HollingⅡ型方程。本研究结果，机敏异漏斗蛛捕食果蝇成虫的功能反应也符合HollingⅡ型方程。说明机敏异漏斗蛛的捕食量随猎物大小而变化，猎物个体越小，其捕食量越大;同时，在一定的猎物范围内，随着猎物密度加大，蜘蛛的捕食量也增大。这与李德明等 (2005)研究草间钻头蛛Hylyphantes graminicola捕食果蝇，王常玖等 (2004)研究白额巨蟹蛛Heteropoda venatoria捕食红头丽蝇Calliphora vomitoria的结果一致。

本研究发现，蜘蛛个体大小和发育程度决定其捕食量，个体大小相似的机敏异漏斗蛛的未孕卵雌蛛和雄性成蛛的捕食果蝇能力相当;而孕卵雌性成蛛的捕食量明显大于雄性成蛛，可能是由于孕卵雌性成蛛个体明显大于雄性蛛，且所孕卵需要较多营养的缘故。说明雌蛛对昆虫的捕食能力明显强于雄蛛，提示在害虫生物防治中雌蛛具有更大的利用价值。

致谢:承蒙徐湘教授鉴定蜘蛛种类，2009级本科生欧丹霞同学和谭灿同学参与部分实验，在此一并表示衷心感谢。

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