魔芋属种质资源研究现状及应用前景

解松峰 ，宣慢 ，张百忍 ，刘继瑞 ，马俊 ，谢世学

（1.陕西安康市农业科学研究所，725021；2.重庆市开县农委经济作物技术推广站）

魔芋属Amorphophallus自1834年荷兰植物学家Blume建立以来[1，2]，许多科研工作者就开始从形态学、栽培学、细胞学、系统分类学、生理生化及加工利用等方面对其展开了广泛研究，为其分类、育种、栽培、加工利用以及进一步研究奠定了基础。魔芋属为天南星科（Araceae）多年生草本植物，栽培学上属薯蓣类作物，主要分布在亚洲和非洲的热带及亚热带的一些国家和地区，我国为原产地之一[3]。魔芋是唯一大量含有葡甘聚糖的重要经济作物，由于魔芋葡甘聚糖特殊的理化性质，其在食品工业、化学工业、医药工业、农业环保等多个领域极具开发价值。

1 魔芋属分类及其资源

国外最早对魔芋属植物进行描述的是荷兰人Van Rheede tot Drakenstein[1]，于1692年在他的巨著《Hortus Malabaricus》中记载了2个魔芋种，Mulenschena和Schena。1834年荷兰植物学家Blume[4]第一次使用了Amorphophallus这个属名，并于1837年，最早对魔芋属进行了系统分类，该系统包括9个种，分为 3 个组[4]。 Engler等[5～7]在 1876-1908 年积极投身于魔芋属植物的分类研究，并在他的不朽著作《Das Pflanzenri》中对天南星科植物作了系统分类，自Engler以后，一直没有关于魔芋属的专著发表，仅仅是对以前已出版的植物志作了一些补充，包括Ridley[8，9]、Gagnepain[10，11]、Hetterscheid[12]， 同 时 对 植 物 分 类 进 行了报道[13，14]和一些关于魔芋属的系统介绍和讨论进行了必要的补充，包括 Bogner[15～19]、Sivadasanii[20，21]、Hetterscheid 等[22，23]。

20世纪90年代，Wilbert Hetterscheid和Stephan Ittenbach在魔芋属植物的分类研究方面作出了巨大贡献。前者于1991-2003年相继发现了52个新种，并独自对魔芋亚洲种进行了校正。后者于1997年在非洲发现了6个新种和2个亚种[24]，并同Wilbert Hetterscheid一起对非洲种进行了校正。同时，在1996年出版的《AROIDEANA》一刊中他们还对魔芋属的很多亚洲种和非洲种进行了较为详细的介绍，并在书中附有大量的图片资料[25]。

作为中国天南星科植物研究的权威，李恒对中国魔芋属植物的分类作出了卓越贡献。她发现并命名了多个魔芋新种，包括结节魔芋、攸乐魔芋、矮魔芋、香魔芋等[26～28]，并于 1998 年在《云南植物研究》上发表文章《中国魔芋属的分类问题》[29]，对《中国植物志》第十三卷第二分册（1979）的中国产魔芋种作了较大幅度的修订[30]。根据修订，我国有魔芋已知种21个，其中9个为中国特有。刘佩瑛从1979年开始致力于魔芋的研究，发现并命名了白魔芋（A.albusLiu et Chen）新种，并于20世纪80年代选育出万源花魔芋，这是中国第一个经过审定的魔芋品种[31]。

魔芋属种类很多，全属所包含种的数目说法不一[32]，普遍认同的观点是魔芋属有不少于170个种，根据Wilbert Hetterscheld及Stephan Ittenbach所鉴定整理的结果，魔芋已知种共163个[33]。我国魔芋资源丰富，据国内魔芋属物种多样性的最新研究报道[34]，在过去的20 a里，我国魔芋属植物的种数从6种增加到22种，其中11种为中国特有，11种可供食用。据资料记载，中国共有魔芋种21个或26个[35，36]，其中分别有9个种、13个种为中国特有。具体哪种说法更准确，还有待于进一步研究考证。

以前魔芋属的分类工作主要是基于对魔芋球茎、叶柄、复叶，尤其是花器的佛焰苞、附属器以及雌花、雄花及其花序等的大小、形状、色泽气味的观察研究，在此基础上的形态分类研究基本展示了魔芋属的概貌，对指导魔芋产业发展和科学研究起了奠基作用，但也存在一些问题。近年来，随着分子生物学的迅速发展，新兴的DNA指纹分析技术被广泛应用于植物的系统分化、分类，物种的起源进化等，但应用分子标记技术对魔芋进行系统分类与起源进化的研究报道较少。国外仅有少数人利用叶绿体matK基因标记进行魔芋的系统学分析[37，38]；国内张玉进等[39]，张盛林等[40]以中国的 22个魔芋材料，运用RAPD技术对魔芋属部分野生种和栽培种进行基因组的DNA多态性分析，以探讨魔芋属内种间及栽培种内品种或系统间的亲缘关系，为魔芋属内分类地位的确定提供了分子证据。

2 魔芋属的地理分布及分布特点

魔芋属是天南星科中分布区域较小的一个属，主要分布在西非向东到玻利尼西亚的热带地区 （包括亚洲的中南半岛、中国、日本、古南大陆、东南亚和非洲）。东界由疣柄魔芋（A.paeoniifolius）的分布构成，但由于疣柄魔芋在亚洲栽培历史悠久，至于它现在的地理分布能否反映其自然分布仍有很大疑问。不考虑疣柄魔芋，魔芋分布的东界以日本—菲律宾—中国台湾—新几内亚—N.E.澳大利亚一线构成，分别由分布在Makino（日本和中国台湾）的东亚魔芋（A.kiusianusMakino）、几个菲律宾种和分布在新几内亚和澳大利亚的A.galbraF.M.Bailey的分布区域构成。魔芋的东西界线跨越了热带和部分亚热带地区，其现在的地理分布大部分包括了古热带，在新热带地区未发现有分布。魔芋大部分生长在次生林或原生林的受干扰区及森林边缘。

魔芋属的很多种表现出高度的地区特有性，只有 疣 柄 魔 芋 （A.paeoniifolius）、 A.muelleri及 A.abyssinicus3个种表现了广泛的地理范围，其余的种则更多地表现出地区特有性。一些种的地理分布似镶嵌式，但表明魔芋属至少在一些地区仍表现出其分布特有性。魔芋种质资源的全球分布可归纳为7个地区，分别为：①非洲大陆；②马达加斯加；③印度中部和南部；④印度北部—缅甸—泰国北部—中国南部和东南部—老挝—越南北部；⑤泰国中部—柬埔寨南部和越南中部—中国大陆东部—中国台湾—日本；⑥马来西亚—苏门答腊—爪哇—婆罗岛—努沙登加拉群岛—新几内亚—澳大利亚北部；⑦加里曼丹—苏拉威西岛—菲律宾。婆罗岛是这一划分方法的交界处。

我国魔芋种质资源主要分布于南方各省山地丘陵区，从南到北呈递减趋势，纬度愈向北，温度愈低，分布的种愈少[41]，这是因为魔芋对生长环境有比较特殊的要求，其主要生长在丘陵和海拔250～2 500 m的低山山区荫蔽地带，要求气温20～30℃，土壤水分含量在60%～80%，土质疏松肥沃，排水良好。云南作为魔芋属的起源中心之一，拥有15种魔芋资源，其中南部有10个特有种。魔芋属植物从云南扩散到中国西南的广西、四川盆地、贵州，翻越秦岭北上到陕西秦岭大巴山地区、甘肃、宁夏，向东则扩散到广东、福建、中国台湾，全长江流域均有分布[42]。其中广东有8种，广西有6种，台湾有5种，湖南有4种，福建、江西、四川各有3种，湖北、贵州、浙江、安徽、江苏、西藏等省各有1～2种。从种的分布范围看，花魔芋最广泛，其次是东亚魔芋、南蛇棒等[43]。

3 生物学特征及生态学研究

3.1 植物学特征

魔芋是草本植物，具地下贮藏器官，通常为块茎。叶单一，从块茎顶端上抽生，包括垂直的叶柄和水平生长的叶片。但最近有资料显示，有的魔芋会形成2个叶片[44]。叶片通常分裂为少数或大量的小裂片。植株一旦成年便抽生花序。在同一个生长季，花序代替叶，或者从叶旁边抽生。同天南星科其他所有的属一样，魔芋的花序由叶状的佛焰苞和包含其中的秆状肉穗花序组成。真正的花很小，严重退化，仅存在于肉穗花序的基部。雌花聚集在肉穗花序的最底端，退化到仅存雌蕊，像花冠等典型的吸引授粉媒介的器官缺失。雌性花序上面是雄花高度退化的雄性花序。同样，雄花退化到仅存雄蕊束。肉穗花序的剩余部分为不育、无花的附属器。整个花序（佛焰苞和肉穗花序）看起来像一朵大花，起吸引传粉媒介的作用。成功授粉之后佛焰苞的大部分枯萎凋亡，单个的雌花发育成包含种子的浆果。浆果通常为红色或橘红色，也有少数种的浆果为蓝色、白色或黄白色。刘佩瑛等[45]研究表明，魔芋的种子实际是小球茎。

魔芋为天南星科，既具有该科的共性，也有其属的个性。该属的形态变异之多是天南星科的其他属所无法比拟的，变异的范围包括佛焰苞（大小、颜色、形状）、附属器（大小、形状和花纹）、气味、块茎（形状）、叶柄（大小、颜色、斑块），还包括单个的雌花。Wilbert Hetterscheld等[34]称其是一个真正的变异的宝库。魔芋属花序的难以想像的各种形状和它们通常散发的恶臭气味，已引起收藏家和鉴赏家的广泛兴趣。当然部分魔芋种的花也会散发出令人愉悦的气味。魔芋属植物的另一独特特征是大部分开花植株在开花的第1天附属器温度明显升高，如疣柄魔芋附属器的温度比周围环境温度高出13℃。但根据Lamprecht等[46]的试验结果，疣柄魔芋开花株的不育雄花序里面的温度最高，比周围空气温度高出9.1℃，可育雌花序的温度高出2.7℃，而附属器的温度仅高出2.6℃，佛焰苞、球茎和土壤的温度接近空气温度。不同文献记载的差异如此之大，推测可能是由于试验时间不同的原因。

另外，魔芋属少数种能在叶部发生珠芽，主要有三大类型，第一种类型是完全生长在叶片分叉处的表面，即叶上生珠芽，如珠芽魔芋A.bulbifer和A.muelleri；另一种类型的珠芽是由叶片的分叉点转化而成，当叶腐烂时出现并脱落，即叶内生珠芽，如A.angulatus、A.manta和A.sparsiflorus；第三种类型的珠芽仅在攸乐魔芋（A.yuloensis）上有发现，这种珠芽有一半生长在叶片表面，另一半内生。所有珠芽成熟后均自然脱落，可作为第二年的繁殖器官。生产上，珠芽魔芋大量采用珠芽作为繁殖材料[47]。

3.2 魔芋的开花和授粉、受精习性

魔芋生长周期长，开花困难，通常四年生苗才会形成花芽，抽生花序。魔芋属植株通常在雨前开花。在亚洲，除3个常绿品种外，若植株开花后授粉完全，则在同一个生长季该植株不会再抽出叶，但非洲种不管是否开花，在每个生长季都会发生叶。

魔芋属植物均为异花授粉作物，雌雄同花序而异花，一般同一花序的雌蕊比雄蕊早熟1～2 d，由于雌蕊适于受精的时间很短，一般柱头表面充满黏液最适授粉、受精的时间只有1 d，一般在佛焰苞展开的第一天雌花能有效接受花粉完成受精过程，特别是当空气湿度低、温度高，同株上雄蕊散发花粉时，雌蕊已失去受精能力，因此魔芋均为同株不育，不可能同株自交获得种子。

魔芋属植物的花为虫媒花，整个佛焰苞像一朵大花，起到吸引传粉媒介的作用。但花冠等吸引传粉媒介的器官缺失，昆虫一旦进入佛焰苞，它们继续向下爬行至雌花序（或者正好掉入其中），这样就可以把它们之前进入其他花序时粘着在身上的花粉撒落在雌花的柱头上，完成授粉过程。在开花的第一天，雌花有受精能力，而雄花直至第二天才开放，此时同一花序的雌花已无受精能力。在开花的第二天，雄花开放，释放出大量有黏性的花粉，而此时仍困在佛焰苞基部的昆虫身上就落满花粉，之后昆虫被释放，可能进入别的花序从而完成授粉过程。目前似乎有几个理由使昆虫呆在花序中。最重要的是，魔芋花序的佛焰苞基部通常有肉疣，或者在肉穗花序上存在特殊的器官即退化雄蕊，这些均可以作为昆虫的食物供体。退化雄蕊即严重退化的雄花，其已失去产生花粉的能力，而是转变为富含蛋白质的食物供体[48]。附属器也可以作为食物的贮藏器官[49]。魔芋佛焰苞的特殊形状（底部杯状）和结构（基部上部明显的缢缩，或基部具毛状结构），可以有效地防止进入其中的昆虫爬出。通过这些方式诱捕传粉媒介对于异花授粉的魔芋植株的有效授粉是十分必要的。

刘克颐等[50]研究发现，魔芋附属器释放臭味为招引昆虫传粉的信号，表示雌蕊已成熟。魔芋属大部分种花序开放时，均散发出一股对昆虫等动物具有诱惑力的气味。这种气味随魔芋种的不同而复杂多变，有的种散发的气味是令人愉快的，如胡萝卜味、茴芹味、巧克力味、水果香味、柠檬气味等。目前，广泛采用化学方法对这些气味进行分析[51]。同时，还伴随着肉穗花序部分区域的温度升高，尤其是雄花序和附属器部分。温度的升高有利于挥发化学物质，这些化学物质是形成气味，还是本身作为一种红外线物质，或者两种功能都具有，目前还不清楚。另外，很多魔芋种会变成黑褐色或褐紫色，从而造成类似腐尸动物死亡的假相，还有的种附属器上甚至有毛，制造多毛的哺乳动物尸体的假相，藉以吸引授粉昆虫。

并非所有的魔芋种都必须经过授粉受精才能形成种子。有的魔芋种不经过授粉即可形成种子，属单性生殖，如珠芽魔芋（A.bulbifer、 A.muelleri）和东亚魔芋（A.kiusianus）。前2个种有39条染色体，为三倍体，因此不能形成有性生殖所必需的正常的单倍体配子。

3.3 生态习性

魔芋广泛分布于热带、亚热带疏林下，喜散射光及弱光，怕强光直射，属半阴性植物。同时魔芋喜温暖湿润，忌高温、干旱，对环境条件的要求严格，但对大部分魔芋种来说，若条件适宜均可生长。生产上可以通过反复试验的方法有效地探索魔芋属植物的栽培措施。概括起来，魔芋生长的环境条件为肥沃的土壤，适量的追肥，有一定的遮荫、避免阳光直射，白天最低气温22℃，夜间最低气温19℃，明确的休眠期，严格控制病虫害的措施和行之有效的预防措施。只要满足这些条件，80%的魔芋种都可以种植成功。但也有少数种例外，如日本南部的东亚魔芋（A.kiusianus）特别不耐高温，当温度高于25℃时，其叶很快就会枯萎；同样花魔芋（A.konjac）的最适生长温度为20～25℃，但与东亚魔芋相比，它更耐高温。珠芽魔芋（A.bulbifer）能够忍耐的温度范围更广，最适生长温度为15～30℃。

魔芋属植物分布的海拔高度从海平面到3 000 m不等，在其地理分布的北界，魔芋生长的海拔高度常为3 000 m。似乎大部分魔芋种都是植被遭破坏的先驱植物，在森林的边缘、开阔的热带草原树林中、陡峭的斜坡上和原始森林被破坏的地区，有时甚至在石灰岩喀斯特地区无遮蔽地方都有大量分布，已知只有相对很少的种生长在茂密的森林深处。

魔芋属的野生资源丰富，但由于种种原因，正逐渐减少。如苏门答腊岛上曾有丰富的巨魔芋资源，但由于当地人的大量采挖、适生次生林不断遭到破坏及其授粉媒介和传播媒介的消失，导致现在的巨魔芋资源逐渐减少。根据公布的数据，中国有3个魔芋种已列入中国高等植物濒危及受威胁物种。因此魔芋资源及其生长环境的保护问题亟待解决。

4 国内外魔芋属植物栽培、利用现状及发展前景

魔芋属有163种，但对其化学成分的研究仅集中于少数几个种，且缺乏系统性。球茎是魔芋的产品器官，鲜球茎含水分77%～78%，水分含量受魔芋种类、品种、年龄、地区、土壤环境、栽培管理、成熟度等因素的影响。干物质中，约含70%的多糖（葡甘聚糖和淀粉），2%～5%的粗纤维，5%～14%的粗蛋白、氨基酸，1.5%～5.2%的可溶性糖，2.6%～7.0%的矿物质，还含有少量的生物碱及其他成分[52]。魔芋的化学成分差异很大，依化学成分可分为三种类型：葡甘聚糖型（花魔芋、白魔芋等）、淀粉型（疣柄魔芋、甜魔芋和南蛇棒，主产于非洲和印度）和介于二者之间的中间型（攸乐魔芋、西盟魔芋）。魔芋的经济成分主要是葡甘聚糖，故生产上多以栽培葡甘聚糖型魔芋为主；而淀粉型魔芋，如疣柄魔芋通常只是作为动物饲料[53]。

魔芋属种类虽多，但有些种的块茎组织粗糙，未形成食用器官，多数则因球茎含生物碱及其他有毒物质，毒性过剧难以加工去毒而无食用价值，目前供食用者仅20种。其中有4个种完全生长在中国，有7个种主要生长在中国、泰国、老挝、印度尼西亚、菲律宾、越南和日本等地。目前，我国和日本是世界上两大魔芋主产国，此外东南亚几个国家有少量种植。亚洲的中南半岛和东南亚虽有丰富的魔芋资源，但少利用，直到20世纪末由于国际市场的驱动才逐渐将葡甘聚糖型魔芋从挖取野生资源推向栽培利用。印度至今只栽培淀粉型魔芋，且未形成国际贸易，何时开始栽培利用无从查考。非洲是魔芋种质资源分布的西界，未见魔芋栽培的报道。欧洲及南、北美洲无魔芋的自然分布，至今除植物园引入魔芋作为标本植物外，无作经济栽培者。

全球除中国最早栽培和利用魔芋以外即为日本。虽然日本的魔芋是从中国传去的，但自20世纪60年代以来，日本政府对魔芋的科技研究和产业化发展方面给予了大力支持，所以目前日本是国际上研究利用魔芋水平最高的国家，而且魔芋也已经成为其一项朝阳产业。

近年来，我国南方诸省也大力发展魔芋种植。从我国的种质资源上看，最具栽培价值、种植最多、产区分布最广的是花魔芋。花魔芋以其产量高、葡甘聚糖含量高、适应性强等综合性状好而被广泛栽培，成为现今世界范围内主产国的主栽种，我国也不例外。我国特有的白魔芋，自20世纪80年代被发现并命名以来，也以其加工品质优异而受到重视，还由于其适应性较强而被引种试种，但其缺点是根状茎长得太多，导致块茎产量偏低。

至今无论是日本还是我国，在魔芋种植上最大的问题是病害，软腐病和白绢病是魔芋的主要病害，是魔芋产业发展的瓶颈，尤其是软腐病[54]，有待日后加强种质资源研究来解决。从现有的种质资源看，花魔芋种内的农家品种最为丰富，农家品种间产量、品质都有差异甚至差异很大，为今后的选种提供了丰富的种质资源。

国外从20世纪30年代开始对魔芋的栽培技术和生理特性进行研究，40年代进一步研究了魔芋的品质、魔芋的本质与化学成分，50年代研究了环境条件对其生长发育的影响和形态学上的一些问题，60年代重点研究良种培育、高产栽培、扩大种植和加工利用中的问题。近年来，主要研究葡甘露聚糖分子构成和食品加工机械，及对魔芋的医疗和生理功能、代谢方式进行了深入而卓有成效的研究[55]。

魔芋在我国已有两千多年的栽培历史，但长期以来都是自然生长和零星种植，开发利用范畴仅限于民间传统食用和疗伤治病。直到20世纪80年代，魔芋作为能大量提供葡甘聚糖的重要经济作物，才真正引起了国内专家学者的注意，开始进行大规模的魔芋食品的开发和研究，目前已对魔芋的种质资源、栽培技术、医疗保健、加工利用以及生物技术等方面做了大量工作，并取得了一定成果。由于魔芋葡甘聚糖在食品、医药、化工等方面的特殊应用价值，以及魔芋在农业上的高产、高收益，国家政府部门和国内研究机构非常重视魔芋及其深加工产品的研究开发。我国已有许多地区把魔芋的综合利用列为重点开发项目之一，国内一些高校和研究所陆续开展了魔芋葡甘聚糖的深入研究。目前，国内对魔芋的研究主要围绕其主要成分葡甘聚糖。

魔芋是目前发现的唯一能够大量合成葡甘聚糖的植物种群，并且能够在许多山区种植。我国拥有丰富的魔芋资源，20世纪80年代以来，魔芋在我国逐渐成为新兴产业，为山区农民脱贫致富和出口创汇作出了重大贡献。以其高产出、高利润的优势，成为我国中西部山区的重要经济作物，而且在我国南方各省已逐渐形成种植规模，对促进区域经济发展、农村经济繁荣及西部山区经济的腾飞发挥了很好的作用。但近年来我国魔芋的品质持续下降，魔芋病害大量流行，严重地制约了魔芋产业的健康发展。因此深入了解魔芋品质形成以及抗病机理，进而调控和增强其品质，培育抗病品种，是魔芋产业发展迫切需要解决的重大课题。

[1]Rheede tot Drakenstein,Van H A.Hotrus Manlabaricus[M].Amsterdam.

[2]Blume C L.Amorphohpallus[J].Rumpha Leiden,1837,1:138-149.

[3]刘佩瑛．魔芋学[M]．北京：中国农业出版社，2003：12.

[4]Blume C L.Collectanea ad Monographiam Aroidearum,praecipue ad melioram generum indicorum cognitionem[J].Rumphia,1836,1:73-154.

[5]Engler A.Zur Morphologie der Araceen[J].Bot.Berlin:Zeitung,1876a,34:81-90,97-105.

[6]Engler A.Vergleichende Untersuchungen über die morphologischen Verhaltnisse der Araceae.I.[J].Nova Acta A cad Case Leop-Carol German Nat Cur,1876b,39:133-155.

[7]Engler A,Krause K.Araceae-Monsteroideae.In:Engler A ed.Das Pflanzenreich[J].Berlin:W Engelmann,1908,37(Ⅳ.23B):4-138.

[8]Ridley H N.Aroideae[M].The Flora of the Malay Peninsula,London，1925a,5:84-131.

[9]Ridley H N.Araceae in XII Plants from Bencoolen,Sumatra[M].Kew Bull,1925b:92-93.

[10]Gagnepain F R.Aracées.In:J.Leconte (ed.)[J].Flore général de l'Indochine,1942a,6(9):1 075-1 196.

[11]Gagnepain F R.Typhonium(Araceae)nouveaux de l'Indochine[J].Bull Soc Bot Fr，1942b,89:10-13.

[12]Hetterscheid W L A.SumatranAmorphophallusadventures:20 August-1 September 1993.Aroideana,1994b,17:61-77.

[13]Mayo S J.Araceae[J].In:R.M.Polhill(ed.),Flora of Tropical East Africa.A.A.Balkema,Rotterdam,1985a：1-72.

[14]Mayo S J.Arisaema filiforme (Araceae)[J].Kew Mag，1985b：2:348-350.

[15]Bogner J.Cryptocoryne edithiae de Witt[J].Aqua Pl.1985a:17-19.

[16]Bogner J.The seeds of Chlorospatha longipoda(K.Krause)Madison[J].Aroideana,1985b,8(3):72.

[17]Bogner J.One new name and five new combinations in Araceae[J].Aroideana， 1985c， 8(3):73-79.

[18]Bogner J.Jasarum steyermarkii Bunting,an aquatic aroid from Guyana Highland[J].Aroideana,1985d,8:55-63.

[19]BognerJ.A new Chlorospatha from Colombia[J].Aroideana,1985e,8(2):48-54.

[20]Sivadasan M.Amorphophallus smithsonianus (Araceae),a New Species from India,and a Note onA.sect.Synantherias[J].Willdenowia,1989a,18:435-440.

[21]Sivadasan M.Taxonomic and evolutionary studies on the subtribe Cryptocorynine (Araceae)of India[J].Indian Bot Soc,1989b:63-67.

[22]Hetterscheid W L A.Notes on the genusAmorphophallus(Araceae):2.New species from tropical Asia[J].Blumea,1994a,39(1-2):237-281.

[23]Hetterscheid W L A.SumatranAmorphophallusadventures:20 August-1 September[J].Aroideana,1994b,17:61-77.

[24]Ittenbach S,Lobin W.Notes on the genusAmorphophallus(Araceae)-6.Six new species and two new subspecies from Africa[J].Willdenowia,1997,27:147-160.

[25]Thomas B C.History and current status of systematic research with Araceae[J].Aroideane,1998,21:26－145.

[26]李恒.天南星科的生态地理和起源[J].云南植物研究，1986，8（4）：363－381.

[27]李恒.云南魔芋属新分类群[J].武汉植物学研究，1988，6（3）：209－214.

[28]李恒，龙春林.药用植物魔芋的考证[J].天然产物研究与开发，1989，1（2）：87-92.

[29]李恒，龙春林.中国魔芋属的分类问题[J].云南植物研究，1998，20（2）：167-170.

[30]李恒.中国植物志（第十三卷第二分册）[M].北京：科学出版社，1979：84-89.

[31]刘佩瑛，孙远明，张盛林.魔芋农家品种的选育研究[C]//白坤元.经济作物新品种选育论文集.上海：上海科技出版社，1990：45-50.

[32]吴毅歆，谢庆华.白魔芋不同外植体的组培和分化条件初探（简报）[J].植物生理学通讯，2001，37（6）：513-514.

[33]Hetterscheid W L A,Jansen P C M,Amorphophallus[M]//In:Plants yielding non-seed carbohydrates.Plant Resources of South-East Asia No 9,M.Flach,F.Rumawas(eds.).Backhuys Publ,Leiden,1996:45-50.

[34]龙春林，李恒，陈文炳.中国魔芋的物种多样A：已知的和未知的种类[C]//中国魔芋协会第二次会员大会暨学术讨论会，2000.

[35]陈文炳，龙春林，张建福.魔芋属（Amorphophallus）RAPD标记遗传多样性研究初报[J].农业生物技术学报，2001，9（4）：391-395.

[36]刁英，滕彩珠，吴金平，等.魔芋的研究进展[J].安徽农学通报，2006，12（6）：137-139.

[37]陈文炳，龙春林，张建福.魔芋属（Amorphophallus）RAPD标记遗传多样性研究初报 [J].农业生物技术学报，2001（4）：391-395.

[38]陈文炳，龙春林.魔芋属（Amorphophallus）RAPD 标记遗传多样性研究初报[C]//第六届全国系统与进化植物学青年学术研讨会论文摘要集，2000.

[39]张玉进，张兴国，刘佩瑛，等.魔芋种质资源的RAPD分析[J].西南农业大学学报，2001，23（5）：418-421.

[40]张盛林，孙远航.白魔芋种质资源的RAPD分析[J].中国农学通报，2006，22（12）：401-404.

[41]张盛林，刘佩瑛，张兴国，等.中国魔芋资源和开发利用方案[J].西南农业大学学报，1999，21（3）：215-219.

[42]刘佩瑛.魔芋学.1版[M].北京：中国农业出版社，2004：1-2，19-20，96-102.

[43]牛义，张盛林，王志敏，等.中国魔芋资源的研究与利用[J].西南农业大学学报，2005，27（5）：634-638.

[44]张盛林.魔芋栽培与加工技术[M].北京：中国农业出版社，2005：45.

[45]刘佩瑛，张大鹏，赵蕾.两种魔芋的核型及蛋白质的研究[J].西南农业大学学报，1985，7（4）：39-42.

[46]Lamprecht I,Maierhofer C,Röllig M.Infrared thermography and thermometry of phototropic plants[J].Journal of Thermal Analysis and Calorimetry,2007,87:49-54.

[47]张东华，汪庆平，杨妹霞.珠芽魔芋种子5苗接力生长当年形成商品芋技术[J].资源开发与市场，2010（4）：299-301.

[48]Sivadasan M，Sabu T.Beetle pollination Cantharophily in Amorphophallushohenackeri (Araceae)[J].Aroideana，1989,12(1-4):32-37.

[49]Singh S N，Gadgil M.Ecology ofAmorphophallusspecies in Uttara Kannada district of the Karnataka state,India:implications for conservation[J].Aroideana,1996，18:5-20.

[50]刘克颐，杨代明，江巨鳌，等.魔芋杂交新品种选育的研究：Ⅰ.魔芋杂交技术[J].湖南农学院学报，1991，11（1）：54-58.

[51]Kite G C,Hetterscheid W L A.Inflorescence odours of AmorphophallusandPseudodracontium(Araceae)[J].Phytochemistry,1997,46(1):71-75.

[52]孙远航.白魔芋种质资源研究[D].重庆：西南大学，2006.

[53]张兴国，李贞霞，邓小燕，等.魔芋葡甘聚糖生物合成研究进展 [C]//中国园艺学会第五届青年学术讨论会论文集，2002.

[54]崔鸣，赵兴喜，李增义.魔芋软腐病的发生为害与综合防治[J].中国蔬菜，2003（3）：42-44.

[55]王任翔，薛跃规.魔芋研究概况及开发前景[J].广西园艺，2003，32（1）：9-10.