竹林不同经营类型主要节肢动物种群的多样性与稳定性

潘寅辉 胡建军 徐春香 程建新 邹锡成 王为民 金彬

（1浙江省龙游县林业设计调查队 324400；2浙江省龙游县森林病虫防治检疫站 324400；3浙江省龙游县溪口林场 324403；4浙江省龙游县森林资源保护管理站 324400）

龙游县是“中国竹子之乡”，浙江省毛竹主产区之一，现有毛竹林面积2.93万hm2。自上世纪九十年代以来，随着低产竹林改造、笋竹两用林培育特色基地建设以及现代竹子经营示范工程相继实施，原多林分类型的竹林自然生态结构被改造为单一植被的毛竹纯林。

近几年来，毛竹林虫害日趋严重，常发性的竹卵圆蝽（Hippotiscus doralis Stat）、一字竹笋象（Otidognathus davidis Fairmaire）、竹织叶野螟（Algedonia Coclesalis Walker）、竹笋夜蛾（Oligia vulgaris Butler）持续发生，偶发性的黄脊竹蝗(Ceracris kiangsu Tsai)、刚竹毒蛾（Pantana phyllostachysae Chao）、害螨（Schizotetranychus nanjingensis Ma et Yuan）、竹真片胸叶蜂（Eutomostethus deqimgensis Xiao）在局部区域时有暴发[1～6]。为此，龙游县相关单位承担了浙江省科技厅公益技术研究农业项目—“重要水系两岸公益林区有害生物监测与生态控制”。本文研究的对象为该项目的部分内容，通过调查常见的三种不同经营竹林类型中主要节肢动物种群，旨在揭示三种常见林分中主要节肢动物种群的多样性与稳定性，从而引导竹产区林农科学开展竹林生产，促进兴林富民工程的实施和竹产区经济可持续发展。

1 试验区概况

浙江省龙游县位于119°02′- 119°20′E，28°44′-29°17′N，四季分明，年平均气温19.1℃，年平均降水量1621.9mm，年平均相对湿度79%，年日照时数1761.9h。全县建有笋竹两用林、大径竹等特色丰产竹林基地8个，省级现代竹子示范园区1个。

2 材料与方法

2.1 标准地设置

根据竹林经营类型，选择毛竹与杉木混交林、粗放经营毛竹林、集约经营毛竹林有代表性林分各一块，面积约2hm2，按常规管理。

I：竹杉混交林：标准地设置在罗家乡马府墩村，阴坡，坡度 14°，平均立竹密度约1210株·hm-2，眉围27.8cm，毛竹和杉木的混交比例约7：3，杉木间伐后，种植毛竹，林下植被以禾本科植物为主，矮小、稀疏，每年夏秋季劈草1次。

Ⅱ：粗放经营毛竹：标准地设置在社阳乡后渠村，毛竹纯林，阴坡，坡度29°，立竹密度约 1870株·hm-2，眉围 25.1cm，纯林，土层薄，有岩石裸露，林下植被以阳性莎草科、禾本科和蕨类植物为主，间有矮小杂灌，稀疏，管理粗放。

Ⅲ：集约经营毛竹林：标准地设置在庙下乡芝坑口村，平缓坡地，平均立竹密度约2320株·hm-2，眉围34.4cm，纯林，林下偶有蕨类，每年结合挖春冬笋松土除草，施肥1-2次，或采用生物制剂预防。

2.2 调查方法

将主要节肢动物种群划分为竹冠层和林下层类群分别统计；对竹冠层采用剪枝调查法取样，配以林中灯光诱集，每标准地按“之”型线随机抽取30样竹，每样竹上、中、下各取一盘小枝统计种群数，灯诱采用“佳多牌”虫情测报灯，15W，置挂于林中，灯诱期间每天收集；对林下层采用网捕法，结合诱饵诱集法，每标准地随机扫网150次(每来回扫网算1次)，诱集法采用一次性塑料杯装糖蜜液安置在地表上诱集。野外调查取样时间根据毛竹的生长和主要种群的发生规律确定[7]，分别为2009年4月（竹笋象、竹笋夜蛾等笋期害虫，竹卵圆蝽若虫数量高峰期）、6-7月（竹螟、毒蛾幼虫数量高峰期，黄脊竹蝗若虫数量高峰期)、9月(毛竹害螨混合种群数量高峰期)、2010年3月(主要害虫出土或复苏期)。

2.3 分析方法与数据处理

在种群极为丰富的毛竹林中，种群丰富度和稀有种、偶见种对多样性的影响较小，因此在明确种群优势种的情况下，部分稀有种和偶见种的混淆总体上对研究结果的影响不大[8]。部分稀有种和偶见种只鉴定到科，有些种类仅根据其形态上的明显差异划分为不同的种。为了克服物种鉴定的困难，根据取食行为、利用资源、生境选择，将物种划分为不同功能集团。为消除因调查时间不同所产生的误差，以林分类型为处理，以每次调查(时间)为区组，在单因素随机区组设计方差分析的基础上，比较和分析不同林分类型间群落多样性指数（H′）、均匀度指数（J）、优势集中性指数（C）、稳定性指数及毛竹叶部主要害虫种群数量的差异及其显著性。采用EXCEL和SPSS软件[9]对数据进行计算，采用Duncan 新复极差法进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 不同经营竹林类型中主要节肢动物种群的目标物种组成

种群调查共获得林下层主要节肢动物标本1496号，隶属于16目，107科，219种；获得竹冠层主要节肢动物标本8611号，隶属于17目，119科，242种。不同竹林类型主要目标物种和个体数的组成见表1。竹杉混交林的总物种数较多，其它二种林分之间在总物种数上的差异不大。而粗放经营毛竹林总个体数明显较多，竹下层以蜘蛛目、膜翅目、直翅目的个体数明显多于其它二种林分，竹冠层以直翅目、鞘翅目、双翅目、鳞翅目的个体数明显多于其它二种林分类型；竹杉混交林、集约经营毛竹纯林之间在总体及各目的物种数、个体数上的差异均相对较小。

表 1 毛竹林不同经营类型中主要主要节肢动物群落各目物种和个体数分布

3.2 不同经营竹林类型中不同功能群的目标物种组成

不同经营竹林类型群落功能群的物种和个体数的组成见表2。对于林下层，粗放经营毛竹林植食性和捕食性功能群的个体数均明显多于其它2种林分。对于竹冠层，粗放经营毛竹林的捕食性、植食性功能群个体数均明显多于其它2种林分；竹杉混交林捕食性、植食性功能群的物种数均明显多于粗放经营毛竹林和集约经营毛竹林。

表 2 毛竹林不同经营类型中主要节肢动物群落不同功能群的物种和个体数分布

3.3 不同经营竹林类型中目标物种在林下层和竹冠层的相似性

不同竹林类型种群各功能群的共有种分布情况见图1。竹杉混交林的两个林层共有种的总种数比其余2种林分均明显较多，其中以捕食性功能群最为突出。主要是因为捕食性物种的食性相对较广、迁移能力相对较强，并且由于竹杉混交林中林分植物层次分布的连续性，在立体空间中形成一个通道，使物种在林下层与竹冠层之间的迁移更为方便，林下层和竹冠层的共有种既体现了群落两个层次的相似性，又体现了二者的互作程度及互作途径的多样性[10]。

图1 不同经营竹林类型中目标种群各功能群的共有种分布情况

3.4 不同经营竹林类型中主要节肢动物种群的多样性、均匀度和优势集中性

不同经营竹林类型种群的 Shannon—Wiener多样性指数H′、Pielou均匀度指数J、Simpson优势集中性指数C，见表3。从表中可以看出，各种林分均无显著差异。

表 3 不同经营竹林类型目标种群多样性(H′)、均匀度(J)和优势集中性(C)

3.5 不同经营竹林类型中主要节肢动物种群的稳定性

毛竹林中主要节肢动物种群是以竹冠层植食性害虫为主体(个体数量上)的群落。不同竹林竹冠层的稳定性指数见表4。对于指数S1／S2，不同竹林之间无显著差异；对于指数Nl/N2 和S/N，竹杉混交林和集约经营毛竹林均显著大于粗放经营毛竹纯林。因此认为，竹杉混交林和集约经营毛竹林竹冠层类群的稳定性显著高于粗放经营毛竹纯林。由于上述3个指标也反映了群落对害虫的控制作用，因此竹杉混交林和集约经营毛竹林的天敌对害虫在个体数量上的制约作用显著强于粗放经营毛竹纯林。集约经营毛竹林稳定性高可能与化学、生物等人为干扰因素有关，形成一个相对动态的平衡，原因还有待进一步研究。

表 4 不同经营竹林类型中主要节肢动物种群的稳定性指数

3.6 不同经营竹林类型中目标种群主要害虫类群的个体数量

对于以害虫控制为目的的主要节肢动物种群稳定性的研究，害虫的发生和危害情况最直观地体现了种群的稳定性。不同经营竹林主要叶部害虫平均每次调查的个体数量见表5。在粗放经营毛竹纯林中，对竹林危害严重的毛竹害螨、竹蝗、竹螟、竹毒蛾个体数量显著多于竹杉混交林竹松和集约经营毛竹林，其中毛竹害螨在时间序列上的波动极大(标准误极大)，这进一步说明了粗放经营毛竹纯林主要节肢动物种群的稳定性相对较低。

表5 竹林不同经营类型主要叶部害虫类群的个体数量

4 小结与讨论

从分析结果看，竹杉混交林的总物种数较多，其它二种竹林之间在总体物种数上的差异不大。而粗放经营毛竹林总个体数明显较多，竹下层以蜘蛛目、膜翅目、直翅目的个体数明显多于其它二种林分，竹冠层以直翅目、鞘翅目、双翅目、鳞翅目的个体数明显多于其它二种林分类型；竹杉混交林、集约经营毛竹纯林之间在总体及各目的物种数、个体数上的差异均相对较小。

不同经营竹林类型中主要节肢动物种群的多样性、均匀度和优势集中性在各种竹林均无显著差异，但竹杉混交林捕食性、植食性功能群的物种数均明显多于粗放经营毛竹林和集约经营毛竹林。竹杉混交林和集约经营毛竹林竹冠层种群的稳定性显著高于粗放经营毛竹纯林。

因此在目前的经营管理水平下，竹杉混交林有利于物种在林下层与竹冠层之间的迁移，形成种群的动态平衡,控制和防止了毛竹叶部害虫发生危害；竹杉混交的经营模式，避免了皆伐后整地带来的水土流失，优化了自然环境，减少了投工、投劳，降低了造林成本；竹杉混交林中，由于两树种之间的相互生长促进，使其生长达到最优化[11]，从而取得经济效益的最大化。因此在现实生产和经营竹林时可考虑适当留用或增加竹杉混交林，从而控制和防止毛竹叶部害虫发生危害。

本次调查的三种类型林分之间，在物种多样性上无显著差异，这可能与群落调查取样中只选择毛竹为调查对象有关。本次调查没有涉及竹阔混交，由于阔叶树种的多样性，决定了竹阔混交的生物多样性更为复杂性。如何合理地配置和经营竹阔混交林，协调发挥其生态和经济功能是一个值得进一步深入研究的重要问题。

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