吴文林 陈国菊 郑华杰 朱晚丽 雷建军
(华南农业大学园艺学院,国家植物航天育种工程技术研究中心,广东广州 510642)
芥蓝(Brassica alboglabraBailey)属十字花科芸薹属,是以嫩叶和/或花薹供食用的甘蓝类蔬菜,是广东名优特产蔬菜之一,也是我国优质创汇蔬菜之一。目前生产上以常规品种为主,国内仅夏翠和秋盛芥蓝(广东省农业科学院蔬菜研究所选育)通过审定(2010年5月)(李桂花 等,2011),且国外进口杂交种子价格昂贵,如绿宝芥蓝600 元·kg-1(李桂花 等,2010)。因此,选育出优质、高产,且适合广东栽培的芥蓝品种至关重要。但是针对芥蓝进行的遗传育种研究较为薄弱,杂交品种选育工作较为滞后。本试验选用性状差异明显、综合生产性能表现较好的5 个芥蓝自交系为材料,对芥蓝主要经济性状进行遗传分析,以期为科学组配优良杂交组合以及对自交系的群体改良提供参考。
2010年根据芥蓝的单株质量、节间长度、薹质量、薹粗等性状特征,对国家植物航天育种工程技术研究中心的芥蓝自交系进行选配,选择综合生产性能表现优良的不同类型的有代表性的自交系0925、0953、0955、0948、0901 共5 个,分别编号为A、B、C、D、E,按照Griffing完全双列杂交方法IV 组配10 个杂交组合。试验在华南农业大学跃进北试验基地进行,10 个组合按随机区组设计种植,3 次重复,2011年9月4日播种,10月1日定植,株距17 cm,行距17 cm,小区面积10 m2,管理同一般生产田。在主薹充分生长、初花时(齐口花)采收。不同杂交组合采收期不同,11月23日采收A×B 和A×E,12月2日采收B×E 和C×E,12月15日采收A×D、B×C、B×D 和D×E,12月20日采收C×D,12月25日采收A×C。每小区选生长正常的典型植株5 株,按照商品标准高度采收,即去除老茎部分。采收后,将样品送回实验室测定主要经济性状指标,包括单株质量、薹质量(商品标准质量)、薹高、薹粗、节间长(第2 节和第3 节长度的平均值)、叶长、叶宽、叶数。
采用Griffing 完全双列杂交配合力统计方法(马育华,1982;刘来福 等,1984),对单株经济性状进行配合力分析和遗传参数估算。
数据处理采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 17 软件,数值以平均值±标准误表示。
在8 个经济性状中,薹质量、薹粗和节间长对芥蓝商品性影响较大(表1)。组合A×D薹质量、薹粗在10 个组合中均最高,分别为192.07 g 和3.51 cm,表现出较好的单株质量水平,但其节间长较短,仅1.11 cm,影响商品性。组合A×B 薹质量和薹粗较好,但节间长较短,与组合A×D 相似。组合C×E 节间长最长,薹粗中等,为2.24 cm,但其薹质量较小,仅96.04 g,为组合A×D 的50.00%。组合A×E 节间长中等,薹较粗,但其薹质量(100.10 g),仅为组合A×D 的52.12%。组合A×C 薹质量、薹粗和节间长均表现中等,但薹高仅为16.39 cm。
表1 芥蓝各组合F1主要经济性状均值
2.2.1 各组合F1方差分析 对10 个组合的主要经济性状进行随机区组方差分析(表2),结果表明组合间除叶数达到显著差异水平外,其余指标均达到极显著差异水平,说明组合间存在真实的遗传差异,可进行配合力估算及方差分析。
2.2.2 各组合F1配合力方差分析 将组合间的方差分解为一般配合力(GCA)方差和特殊配合力(SCA)方差进行分析,结果表明(表3),薹粗、叶数的特殊配合力只达到显著差异水平,薹高和叶数的一般配合力及叶长的特殊配合力均未达到显著差异水平,其他性状的这两种配合力均达到极显著差异水平。说明芥蓝多个性状间有极显著的一般配合力差异及组合间极显著的特殊配合力差异,同时还表明,芥蓝多个经济性状的遗传受到加性效应和非加性效应的共同影响。因此,可进一步估算各品系的配合力效应。
表2 芥蓝各组合F1主要经济性状方差分析
表3 芥蓝各组合F1主要经济性状配合力方差分析
2.3.1 一般配合力效应及评价 亲本的 GCA效应值反应了可累加的基因效应,由于加性效应能固定遗传,其大小和正负表示加性作用的程度和方向(张前进 等,2008),一般配合力高的品系,其相应性状传递能力强,对杂种后代影响大(庄木 等,2009)。
由表4 可知,单株质量的GCA 效应值变幅为-51.60~57.77,芥蓝亲本A 对增加单株质量起主导作用,亲本C 次之,其他自交系亲本单株质量的GCA 效应值均为负值。薹质量的GCA 效应值变幅为-38.72~41.07,亲本A 对增加薹质量起主导作用,亲本D 次之,其他亲本GCA 效应值均为负值。薹粗的GCA 效应值变幅为-0.45~0.70,对增加薹粗的作用表现与薹质量相似,亲本A 和亲本D 起正向作用。节间长的GCA 效应值变幅为-0.46~0.59,亲本C 的GCA 效应值最高,亲本E 和亲本A 次之。叶长的GCA 效应值以亲本C 最高,叶宽的GCA 效应值以亲本A 最高。综合比较薹质量、薹粗和节间长等的GCA 效应值,亲本A 是商品性最好的自交系,亲本D 次之。
表4 芥蓝各亲本自交系主要经济性状的一般配合力(GCA)效应值
2.3.2 特殊配合力效应及评价 特殊配合力(SCA)是指一个亲本在其特定的杂交组合中杂交一代性状表现与该双亲平均性状表现的偏差,由基因的非加性效应决定,不可固定遗传,其值大小和正负表示杂交组合非加性作用的大小和方向(张前进 等,2008)。
由表5 可以看出:5 个自交系亲本组配的10 个组合的SCA 效应值差异较大,这种差异表现在同一组合的不同性状和相同性状的不同组合之间。其中单株质量SCA 效应值大小顺序(前3位)为C×E>A×D>A×B,薹质量SCA 效应值大小顺序为A×D>C×E>B×E,薹粗SCA 效应值大小顺序为A×D=C×E>B×E=C×D,节间长SCA 效应值大小顺序为C×E>A×D>A×E,叶宽SCA 效应值大小顺序为C×D>B×E>A×B。结果表明,一般配合力最高的亲本,特殊配合力并不一定最高。如单株质量的GCA 效应值以亲本A 和亲本D 较高,但单株质量的SCA 效应值最高的组合是C×E。但特殊配合力最高的组合中,多数组合至少有一个亲本的一般配合力高,如薹质量的亲本A 的GCA 效应值最高,组合A×D 的SCA 效应值最高,单株质量、薹粗等类似。由此可见,在配制杂交组合时,选用一般配合力较高的材料作亲本,获得强优势杂交组合的机会较多(詹永发 等,2009),但还应具体考虑亲本的特殊配合力效应(马树彬 等,2006)。
表5 芥蓝各组合F1主要经济性状的特殊配合力(SCA)效应值
由表6 可以看出,单株质量、薹质量、薹粗、叶宽4 个性状的加性方差均大于显性方差,说明这些性状能够真实地传递给后代。单株质量、薹质量、薹粗、节间长、叶宽5 个性状的广义遗传力均大于50%;狭义遗传力超过50%的有薹粗、薹质量和叶宽,说明对其选择的可靠性较强。单株质量的广义遗传力和狭义遗传力分别为55.2%和42.6%,说明显性效应和加性效应都起作用。薹质量的广义遗传力和狭义遗传力均较高,分别为75.6%和59.3%,说明薹质量主要受基因加性效应控制,但也受到非加性效应(显性效应和上位性效应)控制。叶宽与薹质量结果一致。薹粗的广义遗传力和狭义遗传力均最高(分别为76.7%和71.8%),说明薹粗主要受基因加性效应控制,能较稳定地传递给后代,一般配合力相对重要性为93.5%,影响较大。节间长的结果说明显性效应起主导作用,同时受加性效应的影响。变异系数是群体变异潜势的一个变量值,单株质量、薹质量、薹粗、叶宽4 个性状的遗传变异系数和表型变异系数均较低,说明芥蓝单株质量、薹质量、薹粗和叶宽世代间的变异较小。
表6 芥蓝主要经济性状的遗传参数
本试验中,亲本A(0925)和亲本D(0948)的多个经济性状均具有较高的一般配合力,但与其配组的杂交后代不一定都具有较高的特殊配合力;而组合C×E(0955×0901)多个经济性状的特殊配合力较高,但其亲本一般配合力多数较低。不过,多数特殊配合力最高的杂交组合中,如C×E(0955×0901)的单株质量,A×D(0925×0948)的薹质量,A×D(0925×0948)的薹粗,C×E(0955×0901)的节间长等,均至少有一个一般配合力高的亲本。这与方智远和孙培田(1984)的研究结果一致。
对5 个芥蓝自交系的主要经济性状的遗传力分析可知,芥蓝的单株质量、薹质量、薹粗和节间长均受基因的上位性效应、加性效应和显性效应控制,但受控程度不同。主要受加性效应控制的有薹质量、薹粗和叶宽,能够固定遗传,可以通过常规杂交育种途径选育常规定型品种;单株质量则同时受上位性效应、加性效应和显性效应控制,遗传不稳定;节间长主要受非加性效应控制,不能固定遗传。另外,对芥蓝商品性影响较大的3 个指标中,薹质量和薹粗受一般配合力影响较大,节间长则同时受一般配合力和特殊配合力影响。因此,选择商品性(主要考虑薹质量、薹粗和节间长)好的材料时,应着重一般配合力的选择,同时考虑双亲间的特殊配合力。
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