米瑞丽
(河南省清丰县畜牧局,清丰 457300)
消费者对膳食中脂肪的含量越来越关注,畜产品生产者不得不生产瘦肉所在比重更高的产品,以满足消费者的需要。动物生长后其脂肪会迅速在体内沉积,大量研究证实,脂肪代谢的方向及在体内沉积的速度直接影响胴体品质。因此,对体内脂肪代谢及调控做了深入的探讨,就显得十分必要。
不同动物脂肪合成的组织不同。反刍动物脂肪组织是胴体脂肪合成的唯一场所,猪脂肪组织是脂肪合成的主要场所,啮齿动物如兔和鼠等,脂肪合成在肝脏和脂肪组织中,而禽类如鸡,肝脏是胴体脂肪酸合成的主要场所,脂肪90%在此合成。
动物的脂肪合成与分解代谢,以及脂肪的转运都主要由肝脏或脂肪组织来完成。
在高等动物体内,无论是脂肪的合成还是分解都是通过一系列的酶促反应来完成的。其间受到许多因素的影响,而激素和日粮的影响最为关键。
动物体脂沉积所需要的脂肪酸大多来自脂肪酸的从头合成,而脂肪酸的合成需要脂肪酸合成酶(FAS)催化乙酰辅酶A和丙二酸单酰辅酶A来完成。通过调控FAS的表达可以用来控制动物体脂的沉积。
2.1.1 碳水化合物对脂肪代谢的影响
用大鼠进行实验,分别测定大鼠饲喂高碳水化合物日粮、饥饿状态、禁食后再饲喂高碳水化合物3种情况下FAS mRNA的峰度。结果发现,饲喂高碳水化合物日粮的大鼠,肝FAS mRNA峰度增加3~5倍;而饥饿显著降低FAS mRNA的丰度,禁食后再饲喂高碳水化合物,FAS mRNA丰度比禁食组增加20~30倍。给动物饲喂高碳水化合物,GRBP蛋白含量增加,而在饥饿、饲喂高脂日粮和高蛋白日粮时,GRBP蛋白的含量降低。
2.1.2 蛋白质对脂肪代谢的影响
饲料中不同蛋白质含量也影响体脂的蓄积,供给糖原性氨基酸会促进鸡体内糖的合成,增加NADPH的消耗量,使脂肪酸合成所需的NADPH不足,从而抑制脂肪酸的合成,减少脂肪的蓄积。
激素对脂肪代谢调节,一方面,通过自身的受体介导;另一方面,通过干扰其他激素信号传导通路的某个环节来发挥作用。
2.2.1 生长激素
生长激素(GH)在促进生长和改变酮体组成方面有显著的生物学效应。GH对脂肪代谢的生理效应(即抗胰岛素样效应)表现为迟发性,低剂量的GH可引起机体脂肪分解,血液游离脂肪酸(FFA)含量升高;抑制葡萄糖(Glc)氧化,减少Glc消耗。GH的药理效应(即胰岛素样效应)则表现为促进Glc摄取,利用和进入细胞,促进细胞组织的酯化作用。
2.2.2 胰岛素
胰岛素(Insulin INS)是胰腺β-细胞分泌的一种多功能蛋白质激素,其作用是通过细胞表面丰富的胰岛素受体诱导细胞DNA合成以引起细胞分裂增殖。猪脂肪组织是重要的葡萄糖利用组织,每日摄入的葡萄糖的40%都会被脂肪组织利用。葡萄糖运输受激素调节,INS作为一种重要的合成代谢调节激素可改变质膜与胞内运输蛋白的分布,刺激葡萄糖被脂肪细胞吸收利用。
2.2.3 β-肾上腺素能受体兴奋剂
β-肾上腺素能受体兴奋剂(β-AA)是一类儿茶酚激素的衍生物,和INS互为拮抗物。β-AA促进三酰甘油的水解,降低体内脂肪酸的合成,INS作用则相反。实验也表明,β-肾上腺素能受体激动剂(β-AA)促进脂肪分解,减少脂肪合成,达到降低脂肪沉积的本质是通过去甲肾上腺素(NE)类似途径,激活细胞膜β-AR,进一步使激素敏感脂酶磷酸化,从而催化甘油三酯水解为甘油和脂肪酸,脂肪又被生成酰基CoA,再进入β-氧化和三羧酸循环氧化产热。
2.2.4 胰岛素样生长因子(IGF)
胰岛素样生长因子(Insulin-like growth factors,IGF)是胰岛素原同系肽类,它主要在肝细胞内合成,约占IGF总量的90%,其他组织细胞也能少量合成。目前已分离到IGF-I和IGF-Ⅱ,二者都是单链多肽,化学结构与胰岛素相似,而且种属间差异很小。IGF是一类多功能细胞增殖调控因子,能以“自分泌”的形式刺激肝细胞自身生长,对肝外其他组织细胞的增长调节作用则以“内分泌”和“旁分泌”的形式参与,IGF具有对胰岛素的靶器官起经典胰岛素的效应,促进细胞增殖、分化和分泌等基本功能。
2.2.5 腺苷及其核苷酸
在脂肪组织中,腺苷可促进葡萄糖和甘油三酯的吸收,抑制脂解和加强INS的作用,促进血流和抑制神经递质的释放等。
免疫学控制是改变内分泌状态较好的方式,这是控制激素合成和分泌的一种方法,可利用其加强内源激素的作用及模拟内源激素激活受体。脂肪细胞膜免疫技术就是其中之一,以从动物脂肪细胞膜(adipocyte plasma membrane,APM)分离得到的膜蛋白作抗原,通过被动免疫或主动免疫来破坏脂肪细胞,使脂肪组织中细胞的数量减少,限制其贮存脂肪的能力,从而达到调控动物生长和降低体脂的目的。
2.3.1 脂肪细胞膜的被动免疫
被动免疫就是给动物注射脂肪细胞膜抗体,利用抗体去破坏动物的脂肪细胞,使这些脂肪细胞不能再生,结果使脂肪组织中脂肪细胞数量减少,体积变小,贮存脂肪的能力降低,从而降低体内脂肪含量。
Kestin等(1993)给3周龄猪的皮下脂肪组织分8个点注射抗血清,17周后8个注射点脂肪共减少31.2ml,而6周龄皮下注射的猪只减少7.1ml,另外给6周龄的仔猪腹膜内注射抗血清,可使最后肋骨处的背膘厚度降低30%,前后肢分离肉块中肥肉降低25%(p≤0.01),同时瘦肉增加12%。
2.3.2 脂肪细胞膜的主动免疫
主动免疫是直接以AMP为免疫原,引起动物对脂肪组织产生主动的免疫抑制作用。也可在AMP上藕联载体蛋白以增强其免疫原性,但其效果远不如被动免疫。
用脂肪细胞膜给猪免疫,猪背膘厚度明显降低,前肢分离肉块中的脂肪减少,效果未达显著水平,且明显比被动免疫的效果小。主动免疫后的抗体指数明显较低。与被动免疫相比,主动免疫操作更加简单,但效果较差,如何改善其免疫效果有待于进步研究。
总之,畜禽脂肪代谢是由复杂的系统来调控的,遗传、营养、激素和免疫等多种方法和手段都对脂肪代谢产生影响,在控制畜禽脂肪沉积方面发挥着重要作用。