镜像神经元系统的基本理论及其在运动功能康复中的意义①

崔尧，丛芳，刘霖

镜像神经元是一类特殊的神经元，它们不仅在个体执行特定动作时兴奋，在个体观察其他同类执行相同或相似动作时也兴奋[1]。分布于不同脑区的所有镜像神经元构成了镜像神经元系统，该系统提供了一种能很好地统一动作感知与动作执行的“观察-执行匹配机制”[2]。研究表明，这种“观察-执行匹配机制”在动作理解、动作模仿、运动想象及运动学习等重要的神经生理学过程中起关键作用[3-6]。而上述过程正是神经康复中动作观察疗法、运动想象疗法、镜像疗法、虚拟现实疗法和脑-机接口技术等的重要理论基础[7-8]。所以，深入了解镜像神经元系统，对于运动功能康复，尤其是脑卒中后上肢运动功能康复具有重要的指导意义[9-10]。

1 镜像神经元理论概述

1.1 猴类镜像神经元

1.1.1 镜像神经元的发现及其特点 对镜像神经元系统的研究源于对恒河猴进行的功能解剖学研究[11-12]。1996年，Rizzolatti等在用钨电极记录运动前皮层(F5区)单神经元放电时发现，某些神经元不但在猴子执行特定动作时放电，在看到其他个体(猴或人)执行同一动作时也兴奋。这类神经元能像镜子一样映射其他同类个体的动作，因而被命名为镜像神经元[11]。

而后的研究显示，猴类F5区镜像神经元有如下特点：①只在观察有明确目的的物品导向动作时被激活，此类动作需要生物效应器(如手或口)与物体(如食物)的结合；②不同部位的镜像神经元对不同的动作起反应，如F5区上部的镜像神经元在观察手部动作(如抓握和松开)时兴奋，而集中于F5区侧面的镜像神经元则与口面部动作相关，它们在观察口面部动作(如摄食和交流)时兴奋；③对于约1/3的F5区镜像神经元来说，激活它们的有效观察动作需要与它们本身所编码的动作严格一致，称为严格一致性镜像神经元，与之相对，F5区余下的神经元被称为宽泛一致性神经元，这种一致性主要表现在动作目的上[1]。Ferrari等发现，还有些镜像神经元在观察应用工具完成的动作时反应强烈，称为工具响应型镜像神经元[13]。

更多的动物实验证明，除运动前皮层腹侧(F5区)外，顶下小叶嘴侧(7b区或PF区或PFG区)也存在类似的神经元，它们在猴子执行和观察相同或相似动作时均兴奋，所有这些具有镜像性质的神经元组成了猴类的镜像神经元系统[1,14]。此外，颞上沟皮层(STS区)神经元在观察动作时也兴奋，但因其无运动性质，在执行动作时不兴奋，所以不能算做镜像神经元，但与镜像神经元环路关系密切，是信息传递通路的重要节点，视听等感觉信息经此传向7b区，随后传至包括F5区在内的运动前皮层[1]。

1.1.2 功能特性 根据镜像神经元的特点推测，镜像神经元系统很可能是猴子理解其他个体动作的神经生理学基础[15]。看到某一动作时，观察者大脑运动前皮层中参与执行该动作的神经元被激活，于是产生了所观察动作的内在体验，观察者知道自己执行该动作的结果和目的，从而能够理解所观察到的其他个体动作的意义[15]。大量实验支持该推论[16-18]。

例如，Kohler等发现，对于那些伴有声音的动作(如撕纸)，即使只让猴子听到动作的声音而不看到动作画面，有些镜像神经元也能被激活，这类对视觉和听觉刺激均有反应的镜像神经元被称为视听镜像神经元，其存在说明声音刺激也可激活镜像神经元[16]。Umiltà等发现，只要有足够的视觉信息(如事先让猴子知道挡板后有物品，伸手是要去拿起它)使猴子明白动作的意义，即使不让猴子看见动作的全过程，镜像神经元也会放电[17]。在Umiltà等的另一个实验中，他们让猴子分别观察使用两种操作动作完全相反的钳子去夹起东西，结果发现，两种情况下镜像神经元的兴奋状况很相似[18]。

以上实验提示，只要有足够的信息(视觉或听觉)使猴子能理解动作的意义，镜像神经元系统就会被激活，且其兴奋状况与动作的意义相关[16-18]。

1.2 人类镜像神经元系统

1.2.1 存在证据及特点 由于很难直接在人身上重复在猴身上所进行的有创性单细胞记录实验，在很长的时间内都没有人类镜像神经元存在的直接证据[1]。最近，Mukamel等的实验填补了这方面的空白，他们用电极记录21例患者分别在观察和执行手指抓握动作与面部表情时共1177个神经元的兴奋性，结果显示，辅助运动皮层(SMA)和内侧颞叶等部位的某些神经元在观察与执行动作时均兴奋[19]。

更多的间接证据来自无创的神经生理学和脑功能成像研究[1]。

神经生理学证据主要源于经颅磁刺激(TMS)研究。研究者利用TMS技术刺激运动皮层，然后在对侧上肢和手部肌肉记录运动诱发电位(MEPs)，通过分析MEPs的幅度大小来评价皮层兴奋性的强弱[1,20]。例如，Fadiga等发现，观察某一动作时，从负责执行该动作的肌肉上采集到的MEPs幅度明显增大，这说明所刺激的皮质(运动前皮层)在个体仅观察动作而不产生运动时也兴奋[21]。更多类似的TMS研究及脑电图、脑磁图研究证实，人类镜像神经元系统不仅存在，而且具有不同于猴的重要特性，如对无意义的不及物动作和一些复杂动作也起反应[1]。

脑功能成像技术(如fMRI、PET、fNIRS等)的发展使人们可以观察并确定执行特定任务时脑的兴奋区域。通过比较动作观察和动作执行两种实验条件下脑的兴奋区域，找出其重叠部分，科研人员就能确定镜像神经元在人脑中的解剖定位。例如，Rizzolatti等利用PET证明作为猴F5区同系物的人脑Broca区存在镜像神经元[22]。Buccino等的fMRI研究表明，观察动作时会有神经元兴奋，其分布呈现出特定的躯体定位，且人类镜像神经元对手部、口部及足部的及物或不及物动作均有反应[23]。

大量实验表明，人脑中主要存在两个镜像网络，分别称为顶额镜像系统和边缘镜像系统，前者由Broca区、运动前皮层腹侧(PMv)、中央前回下部、额下回后部(IFG)及顶下小叶(IPL)嘴侧等构成，后者由脑岛、杏仁核、前额叶皮层等构成[14]。本文所述的镜像神经元系统特指顶额镜像系统。

1.2.2 功能特性

1.2.2.1 动作及行为意图理解 能迅速准确地理解他人的动作和行为是人类生存发展和社会组织形成的重要基础[1]。传统的观点将动作理解视为一个快速推理过程：观察他人动作时，大脑会综合传入的感觉信息(主要是视觉信息)，并与自身记忆库进行对比，最后经分析得出该动作的含义[1,14]。镜像神经元的发现，使得动作理解的神经机制有了新的可能：观察他人动作时，参与自己主动执行该动作的部分相关脑区会产生相似的兴奋，通过这种“感同身受”的方式，便可理解所观察动作的目的及其行为意图[14]。

Iacoboni等的fMRI研究将同一动作放到不同场景中，让受试者观察在摆放整齐和摆放凌乱的桌面拿起杯子(分别提示拿杯子是为了喝水和为了收拾桌子)，结果发现，虽然观察的是同一动作(伸手拿杯子)，但由于动作发生在不同的背景中，其行为意图不同(分别是喝水和清理)，镜像神经元的兴奋状况也有所不同，从而说明镜像神经元在理解行为意图中起作用[24]。

1.2.2.2 动作模仿和模仿学习 心理学实验表明，在观察与自身动作记忆库中存储的动作有共同成分的动作时，人总会“情不自禁”地想去重复它，共同成分越多，就越想去模仿，镜像神经元的发现为这种被称为“居身模仿”的心理现象提供一种可能的神经机制[1]。通过模仿来学习是人类特有的能力，也是人类语言和文化的基础。模仿有助于新运动模式的建立，在运动学习和再学习过程中意义重大[1,5,7]。Rizzolatti等将镜像神经元系统视为模仿神经网络的重要组成部分[15]。Molenberghs等的荟萃分析也显示，经典的镜像神经元分布区加上其他一些顶叶和额叶脑区在动作模仿中起重要作用[25]。

很多实验证实了镜像神经元系统在模仿学习过程中起重要作用，如Buccino等利用fMRI技术研究通过模仿来学习吉他弹奏过程中脑的兴奋性，结果显示，包括镜像神经元系统在内的一些脑区在模仿学习过程中兴奋性显著增高[26]。

1.2.2.3 运动想象 运动想象是个体想象自己在执行或观察特定动作而不产生任何运动或肌肉收缩的认知过程[27]。大量脑成像研究显示，想象一个动作时激活的脑区与执行该动作时兴奋的脑区有大量重叠，如运动前皮层、前额叶皮层背外侧、顶下小叶、小脑和基底节等，少数实验还报道了初级运动皮层(M1区)的兴奋，不过大多数人认为这可能是由于实验中产生了未被观测到的肌肉微弱收缩[28-31]。显然，上述脑区中包含镜像神经元环路，从而说明，人类镜像神经元系统很可能在运动想象过程中发挥重要作用[28,32]。一系列在运动员、音乐家、舞蹈家及脑卒中患者身上进行的实验证明，运动想象可促进运动学习并兴奋相关脑区[28,30-31]。

1.2.2.4 运动学习 模仿、观察和想象是运动学习的重要手段[7,33]。动作模仿与运动想象对运动学习的影响已在前文中提及，本段不再赘述。

动作观察可促进运动记忆的形成，因而也有助于运动学习[34,38]。Stefan等检测了动作观察对正常人运动记忆形成的影响，利用TMS技术进行了一系列有关拇指运动的实验，结果发现，动作观察过程中镜像神经元系统的激活有助于M1区运动记忆的形成，对年轻人和老年人的两个实验得到相同的结论，这表明，动作观察可促进运动学习，运动疗法与动作观察结合可提高运动学习效率[34-36]。Celnik等在脑卒中患者身上进行了类似实验，结果显示，一致性动作观察(即观察的动作与需要学习的动作一致)可提高包括镜像神经元系统在内的相关皮层兴奋性，促进运动记忆形成[37]。Calvo-Merino等利用fMRI证实，动作观察有助于舞蹈演员学习新的动作技能，且镜像神经元系统在观察过程中被激活[38]。

1.2.2.5 其他 研究显示，除了与运动功能相关之外，镜像神经元系统还在语言理解、语言进化、共情、交流和社会认知功能等方面发挥重要作用[1]。

2 镜像神经元系统在运动功能康复中的意义

镜像神经元系统的激活在动作观察、动作模仿和运动想象中起重要作用，而这三个神经生理学过程又极大地影响着运动学习进程，因而，镜像神经元系统也是运动学习的重要神经机制。随着康复医学的发展，动作观察、运动想象、动作模仿及运动学习已经成为运动功能康复的重要策略，很多康复疗法正是基于这些策略。例如，动作观察疗法通过观察来学习动作；运动想象疗法借助想象来改善运动能力；镜像疗法综合了观察、想象和模仿进程；虚拟现实疗法在虚拟情境中进行动作的观察、想象、模仿和学习；而脑-机接口技术则利用运动想象等生理过程中产生的神经生理学信号(如脑电波)来进行运动功能重建。显然，在神经机制层面，上述各疗法很可能正是通过镜像神经元系统的激活来促使大脑发生可塑性改变和功能重组，进而促进运动功能恢复，因此，可称其为基于镜像神经元理论的康复疗法。

2.1 动作观察疗法 动作观察疗法需要患者仔细观察动作过程，并尽量想着去模仿，可以观察动作的视频片段、健侧肢体运动或治疗师的示范动作。观察内容可以是简单的肢体运动，也可以是复杂的日常生活活动，具体方式和内容因人而异。该疗法用于急性期，有助于康复训练的早期介入；用于恢复期，有助于提高疗效并减轻疲劳。镜像神经元理论是解释其神经机制的重要理论[8,37]。

Ertelt等将患者分为实验组和对照组，前者接受动作观察疗法与常规训练相结合的治疗，即先让患者仔细观看上肢日常生活动作的录像但不能产生运动，随后训练患者执行所观看的动作；后者仅接受常规训练，作为对照，在观察环节屏幕上显示的是信件和几何符号。两组常规训练的内容和方法完全一致。实验前后分别评价上肢功能并利用fMRI检测皮层兴奋性。结果显示，经过4周的治疗，实验组患者的上肢功能得分与治疗前及对照组相比，均有显著提高，疗效至少持续8周以上；fMRI检测显示，双侧运动前皮层腹侧、双侧颞上沟皮层、双侧辅助运动区、对侧缘上回等脑区兴奋性增高[39]。

2.2 运动想象疗法 大量证据显示，运动想象疗法有助于运动功能康复[29-31,40]。想象在运动自己的患侧肢体(而不是在观察他人的运动)并将运动想象与常规康复相结合，其疗效优于常规康复[27]。镜像神经元理论在解释运动想象神经机制中起到重要的作用[28,32,41-42]。

Page等将13例患者随机分为两组，每个患者均进行相同时间常规运动功能训练，除此之外，运动想象组患者还进行附加的运动想象训练，对照组患者附加进行相同时间的放松训练。结果显示，经过6周的治疗，运动想象组患者上肢功能的Fugel-Meyer评分提高更多[41]。鉴于该实验所有被试均为发病1~11个月的早期患者，自发恢复对实验结果影响较大。Page等在随后进行的实验中对32例平均病程为3.6年的患者进行类似的研究，结果发现，较对照组而言，接受结合运动想象疗法的患者手功能和上肢日常生活活动动作进步更大[42]。

2.3 镜像疗法 镜像疗法又称镜像视觉反馈疗法，由Ramachandran于1992年提出，最初用于减轻截肢后幻肢痛，后来也应用于脑卒中后运动功能训练[43-44]。该疗法利用一种叫做“镜盒”的装置进行治疗。镜盒装置有多种不同的设计，但其原理相同，即在患者面前沿正中矢状面放置一块镜子。训练偏瘫手功能时患者将双手置于镜子的两侧，健手在反光面侧，身体稍偏向健侧以便能看清镜面上反射的健手镜像，患手被镜子挡住不进入患者视野。治疗时嘱患者控制双手同时做同样的动作，此时健手可完成而患手不能，让患者尽可能多地活动患手并将看到的健手镜像想象成自己的患手，利用“幻象”提供的视觉反馈让大脑“误以为”在同时控制双手，从而激活支配患手运动的神经元，促进脑功能重组[43-45]。

镜像疗法涉及动作观察、运动想象、模仿学习等诸多过程，同时也是一种双侧训练，通过幻像提高患手的存在意识还有助于减轻“习得性废用”[43,46]。加之成本低廉，操作简单，值得推广应用，特别是用于患者的自主练习。已有不少证据表明，镜像疗法在提高运动功能方面疗效较好[49-50]。镜像神经元系统是解释镜像疗法神经机制的重要理论[2,44,46-49]。

2.4 虚拟现实疗法 针对运动功能障碍设计的虚拟现实训练系统可提供一种虚拟环境(如游戏环境)，治疗中患者需按要求运动患侧上肢或手以完成系统设定的有针对性的任务，通过完成虚拟任务来改善真实环境下的运动控制[51-52]。观察、想象、模仿、学习及视觉反馈是虚拟现实疗法的核心机制，镜像神经元系统在其中起重要作用[51-55]。

2.5 脑-机接口技术 脑-机接口技术(BCI或BMI)利用脑部活动产生的神经生理信号(如EEG、MEG、fMRI等)来控制电脑或外部设备，以改善患者的交流及运动功能[27,56-60]。由于该技术针对的患者多缺乏主动运动，所以，运动想象及动作观察等过程中脑部活动产生的信号被越来越多地用做有效控制信号，而这些信号很可能是镜像神经元兴奋产生的，例如，μ波抑制是镜像神经元存在的重要电生理学证据，而很多脑-机接口实验正是利用这一脑电信号作为控制信号[1,27,58-63]。

Cohen等利用脑卒中患者想象患手运动时的脑磁信号来训练运动控制功能，系统根据损伤半球活动时脑磁信号的变化作为反馈信号来控制戴在患手上的假体，通过控制假体带动患手运动。这种通过BCI来控制机械装置以实现患肢“主动”运动的方法既可用于完全性瘫痪的患者，也可用于不完全瘫痪的患者改善运动控制功能[58]。

3 小结及展望

镜像神经元系统是解释动作观察、运动想象及模仿学习等运动功能康复策略及相关疗法有效性的重要神经生理学基础，其在运动功能康复，尤其是脑卒中后上肢运动功能康复中有着巨大的应用潜力。但在具体如何解释基本机制及如何将该系统的基础发现应用于临床方面，还有待于进一步研究。

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