国家蛋品工程技术研究中心 李 勇 孟艳莉 白修云庄 宏 郑红松 刘旭明
动物营养调控技术是在充分了解动物生长发育特点、各生理阶段营养需要标准、饲料营养素吸收转化规律及营养生理作用、饲养管理情况等因素基础上,通过适当改变日粮组成、营养素及添加剂供给量或其他营养控制措施,最终使动物生长、生产、繁殖及健康状况朝着人类意愿方向发展的过程(武书庚等,2011)。本文综述了通过营养调控手段改善家禽肠道健康的相关技术,旨在为进一步研究改善家禽肠道健康的营养措施奠定基础。
1.1 蛋白质和氨基酸 研究显示,日粮中不同蛋白质水平对蛋鸡肠道中大部分消化酶活性的影响均不显著,仅对胰蛋白酶有一定影响(赵丽艳等,2011)。另外,Chen 等(2005)在肉鸡上的研究显示,日粮中较高粗蛋白质水平能够上调肠道小肽转运载体cPepT1mRNA的表达,较低粗蛋白质水平则降低其表达,表明粗蛋白质水平能够通过影响肠道营养素转运载体的表达,进而影响肠道营养素吸收功能。对动物肠道健康具有调节功能的氨基酸主要有谷氨酰胺和精氨酸。谷氨酰胺是动物肠道黏膜上皮细胞和淋巴组织代谢的主要能源物质,对动物肠道健康具有重要调控作用。首先,谷氨酰胺能够促进肠道发育、提高消化酶活性及改善肠道黏膜形态;其次,谷氨酰胺能够维护动物肠道黏膜屏障作用,同时增强动物黏膜免疫功能。黄晓亮等(2009)在肉雏鸡上的研究显示,谷氨酰胺显著增加了肉仔鸡十二指肠、空肠及回肠重量,同时显著提高了小肠蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶及胰蛋白酶的活性。戴四发等(2009)研究表明,谷氨酰胺能够显著缓解热应激对肉仔鸡肠道形态及消化酶活产生的不利影响,提高热应激条件下肉仔鸡的生长性能。 Li等(2010)和 White 等(2005)研究显示,谷氨酰胺能够保持肠道结构的完整性,维护黏膜屏障作用。杨小军等(2011)通过体外淋巴细胞培养技术研究了谷氨酰胺对肉仔鸡淋巴细胞增殖活性和抗氧化的调控作用,结果显示,100 μg/mL谷氨酰胺能够抑制肠道淋巴细胞增殖活性,同时提高IgA合成量和过氧化氢酶(CAT)及超氧化物歧化酶(SOD)活性,表明谷氨酰胺有利于维持肠道免疫系统的平衡状态和抗氧化功能。精氨酸是另一种对动物肠道健康功能具有调节作用的氨基酸,但在家禽肠道健康调控作用方面的研究报道较少,有待于进一步展开。此外,Rhoads和Wu(2009)研究指出,亮氨酸在动物肠道发育和功能完善方面发挥重要作用。谯仕彦等(2008)研究报道,除谷氨酰胺和精氨酸,谷氨酸、苏氨酸及含硫氨基酸在促进动物肠道黏膜屏障功能上也发挥重要作用。而其他氨基酸对动物尤其是家禽肠道健康方面的研究鲜见报道。
1.2 维生素和矿物质 研究显示,某些维生素及矿物质能够改善家禽肠道功能,促进肠道健康。Uni等(1998)研究发现,雏鸡缺乏维生素A可以损害肠道黏膜形态,降低肠黏膜二糖酶、转肽酶和碱性磷酸酶活性。魏立民等(2009)研究显示,在0~3周龄北京鸭日粮中适当提高维生素A水平,能够增加绒毛长度,改善肠道绒毛发育状况。此外,在哺乳动物上的研究显示,维生素A能够调节动物肠道黏膜免疫功能,促进肠上皮细胞的分 化 成 熟 (Steffen 等 ,2004;Takeshi 等 ,1998;Joseph等,1997)。锌和硒是报道较多的两种可改善家禽肠道功能的矿物元素。王子旭等(2006、2003)研究了日粮中锌硒水平对肉仔鸡肠道黏膜屏障功能、免疫功能的影响,结果显示,日粮适宜的锌硒水平对维持肉仔鸡正常黏膜屏障功能是必须的,过高或过低的锌硒水平能够损害肠黏膜屏障功能,同时抑制肠道分泌型IgA的形成,影响肠道免疫功能。
消化酶和非淀粉多糖酶是目前应用较多的改善家禽肠道健康的两类酶制剂,其中消化酶类主要包括蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶等,多用于家禽幼龄阶段,且多以复合酶形式使用以补偿肠道内各类消化酶分泌的不足。王明海和高峰(2008)、耿丹等(2003)研究结果均证明,肉仔鸡日粮中添加复合消化酶能够显著提高肠道消化酶活性,改善肠道消化功能。非淀粉多糖酶主要包括木聚糖酶、葡聚糖酶、甘露聚糖酶等。家禽日粮中为了节约成本往往使用小麦、大麦、麸皮及各种杂粕等饲料原料,而这些原料中含有较高比例的非淀粉多糖,动物采食后能够增加肠道食糜黏度、降低食糜排空速度,同时增加有害微生物在肠道后段的繁殖,进而影响动物对营养物质的消化吸收,甚至引起动物肠道胀气、腹泻等健康问题。大量研究表明,日粮添加非淀粉多糖酶能够缓解非淀粉多糖的抗营养作用,促进动物肠道健康。蒋桂韬等(2011)、丁雪梅和张克英(2009)研究发现,小麦-豆粕型日粮中添加木聚糖酶能够改善肉鸡肠道形态,增加乳酸杆菌等有益微生物数量。李路胜和周响艳(2010)研究认为,玉米-豆粕型日粮添加甘露聚糖酶能够提高肠道乳酸杆菌、双歧杆菌等有益菌数量,调节肠道免疫功能。宋小珍等(2010)研究显示,多种非淀粉多糖酶组成的复合酶能够显著改善肉仔鸡小肠黏膜形态结构,提高营养物质的利用率。非淀粉多糖酶发挥其作用可能与木聚糖酶分解非淀粉多糖产生的低聚糖有关,低聚糖可为有益菌的生长提供底物。除非淀粉多糖酶外,研究发现,葡萄糖氧化酶、α-半乳糖苷酶及植酸酶均能够改善肉鸡肠道形态结构、消化酶活性及肠道有益微生物在肠道内的定植情况,对家禽肠道健康具有一定促进作用(宋海彬等,2010;戴求仲和张民,2010;邱梅平和王恬,2009)。
在家禽生产过程中,应用微生态制剂能对其肠道健康发挥多种作用,最直接的作用是优化肠道菌群,改善肠道微生态环境。陈家祥等(2010)研究表明,地衣芽孢杆菌显著降低了麻羽肉鸡盲肠大肠杆菌数量,增加了乳酸杆菌和双歧杆菌的数量,其机理可能与地衣芽孢杆菌的生物夺氧作用有关,其在肠道生长过程中消耗大量氧气,促成了乳酸杆菌、双歧杆菌等有益菌生长的厌氧生长环境,从而增加了有益菌在肠道中的数量。张建斌等(2011)研究认为,果寡糖显著增加蛋雏鸡盲肠和回肠内容物中双歧杆菌和乳酸杆菌数量,可能与果寡糖能够被肠道有益菌利用,促进其生长繁殖有关。另外,刘卫东等(2011)研究了甘露寡糖和芽孢杆菌联合使用对肉仔鸡肠道菌群的影响,结果显示,甘露寡糖和芽孢杆菌联合使用显著降低了肉仔鸡肠道大肠杆菌数量,增加了乳酸杆菌和双歧杆菌的数量。上述研究结果均表明,微生态制剂具有改善家禽肠道微生态环境的功能。此外,某些微生态制剂还能够提高家禽肠道消化酶活性、改善肠道形态结构,增强肠道消化吸收功能。有研究报道,芽孢杆菌可提高肉仔鸡肠道淀粉酶、胰蛋白酶及脂肪酶的活性,原因可能是芽孢杆菌自身能分泌淀粉酶、蛋白酶及脂肪酶所致 (汤江武等,2011;Sogaard,1990)。 肠道绒毛高度和隐窝深度是衡量肠道形态的重要指标,肠绒毛实质性变长会增加小肠吸收面积,提高营养物质吸收率,隐窝深度变浅,细胞成熟率上升,分泌功能增强(李勇等,2008)。李燕等(2007)研究表明,蛋雏鸡日粮中添加木寡糖增加了雏鸡肠道绒毛高度,降低了肠道隐窝深度,表明木寡糖改善了雏鸡肠道的形态结构,可提高饲料利用率。陈家祥等(2010)研究发现,地衣芽孢杆菌能够增加麻羽肉鸡肠道绒毛高度,降低隐窝深度,进而优化了其肠道组织结构。另外,在改善家禽肠道功能方面,大量研究显示,微生态制剂能够增强家禽肠道黏膜免疫功能。杨玉荣等(2007)研究表明,由芽孢杆菌、酵母菌及乳酸菌组成的复合活菌制剂能够显著提高雏鸡肠液中IgA的含量、肠道中IgM及IgG生成细胞数量及盲肠扁桃体T淋巴细胞的数量,表明此活菌制剂能够提高雏鸡生长初期肠道黏膜体液及细胞免疫功能。易中华等(2009)研究了大豆寡糖对肉仔鸡肠黏膜免疫球蛋白含量的影响,结果显示,大豆寡糖能够不同程度提高肠黏膜IgA、IgG及IgM的含量,表明大豆寡糖提高肠道黏膜体液免疫功能。微生态制剂促进家禽肠道黏膜免疫功能可能与乳酸菌、双歧杆菌等有益菌增强了肠道派伊尔结中抗原呈递细胞的呈递功能,及作为无害抗原激活了肠道相关淋巴组织中T、B淋巴细胞,促进其增殖转化有关(杨玉荣等,2007)。
4.1 中草药制剂 戴必胜等(2007)研究了由党参、黄芪等多种草药制成的中药复合制剂对肉仔鸡肠道微生态及免疫功能的影响,结果表明,中草药复合制剂能够改善肠道微环境,并能提高肉鸡免疫功能。赵娟等(2011)、何晓丽等(2008)对中草药在肉鸡上应用的研究结果与戴必胜等(2007)研究结果相似。上述研究表明,中草药制剂在改善禽类肠道功能方面发挥了作用,其作用机制可能与其含有的多糖及其他活性成分有关。
4.2 酸制剂 有研究表明,某些酸制剂不仅能够改善肠道微生态环境,同时还能够改善肠道形态结构。蒋秀全(2011)、郭传珍和曹兵海(2009)分别研究了丁酸钠和柠檬酸两种酸制剂对肉鸡肠道微生物数量的影响,结果显示,两种酸制剂均能提高肠道有益菌数量而抑制有害菌的数量。此外,崔蕾等(2009)研究发现,丁酸钠能够改善肉仔鸡肠道形态。
4.3 脱霉剂 能量饲料与蛋白质饲料在存储过程中极易发生霉变,产生霉菌毒素。研究显示,饲料中霉菌毒素能够加快禽类肠上皮细胞凋亡速率,损害禽类肠道黏膜完整性和免疫功能 (胡源胜,2007)。霉变饲料中适量加入脱霉剂能够促进家禽肠道健康。张勇和李红梅(2009)研究了铝硅酸盐霉菌吸附剂对肉仔鸡肠绒毛形态的影响,结果显示,铝硅酸盐显著提高了肉仔鸡小肠绒毛高度、降低了隐窝深度,表明其具有改善肉仔鸡肠绒毛形态的作用。目前常用的霉菌吸附剂还有沸石、蒙脱石、活性炭等,尽管相关研究表明吸附剂可提高家禽生产性能及抗病力,然而关于其对肠道健康影响的研究仍较少,有待进一步研究。
4.4 抗菌肽 抗菌肽是生物体在抵御病原微生物防疫反应过程中产生的一类小分子多肽,具有分子质量小、水溶性好、耐热、无免疫原性等特点(姚俊等,2009)。抗菌肽能够改善家禽肠道黏膜形态,增强肠道黏膜免疫功能。康静静等(2010)研究表明,非洲鸵鸟皮肤抗菌肽能增加雏鸡肠道黏膜绒毛高度,降低了隐窝深度。姚俊等(2009)研究发现,猪小肠抗菌肽提高了SPF鸡肠道SIgA的表达,增加了肠道内杯状细胞的数量。由于抗菌肽种类较多,生产方式与工艺不同,因而,关与抗菌肽对家禽肠道菌群的影响有待于进一步研究。
在实际生产过程中,为了更有效达到促进家禽肠道健康的目的,除了进行营养调控措施外,同时需要改善禽类饲养环境、饲养方式,加强饲养环境内生物安全防疫体系建立,降低禽类感染疫病风险。另外,与在哺乳动物肠道健康上的研究相比,对家禽肠道健康方面的研究相对较少,尤其是在蛋鸡上的研究更少,考虑到肠道健康对家禽健康的重要意义,应对其进行深入的研究。
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