过瘤胃胆碱对围产期奶牛营养作用的研究进展

刘 翔，曲永利

现代奶牛生产学认为：奶牛围产期是指奶牛分娩前21d到分娩后21d这段生理时期，为奶牛养殖过程中最重要的阶段，与奶牛的健康状况和生产性能的发挥有着密切关系。在奶牛的妊娠后期，由于胎儿的快速生长发育以及为下一胎次进行泌乳贮备，使奶牛对能量需求增加。围产期奶牛由于特殊生理特点导致日粮干物质采食量下降，能量摄入严重不足，造成奶牛体内能量负平衡。奶牛过多的动用体脂，代谢产生的非脂化脂肪酸在肝脏积累，致使机体的免疫功能下降，使得这一时期成为酮病、脂肪肝、产后瘫痪、乳房炎、胎衣不下、子宫内膜炎等疾病的高发期。胆碱由于具有可将甘油三脂分解为极低密度脂蛋白，进而形成磷酸卵磷酯的生理功能，对围产期奶牛脂肪肝、酮病等的预防作用具有重要的生理作用。但由于胆碱在瘤胃内的降解率过高，作用效果差，所以目前的研究主要集中在胆碱的过瘤胃包被技术及其对奶牛营养功能方面。

1 胆碱概述

胆碱最早于1894年由streker从猪胆汁、油菜籽、卵磷脂等分离出来，1962年被正式命名为胆碱。胆碱英文缩写Choline，化学名称为β－羟乙基三甲胺羟化物，分子式为（CH3）3N（CH2）2OH，是一种季胺盐，纯品为无色、微带鱼腥味的强碱性液体，吸湿性很强，破坏维生素的稳定性，可与酸反应生成稳定的结晶盐。

1.1 胆碱的生物学功能

胆碱是卵磷脂、鞘磷脂的组成成分。对构成和维持细胞结构、维持细胞的物质通透性和信息传递起重要作用。其以卵磷脂的形式在脂肪代谢中促进脂肪酸的运输，提高肝脏对脂肪酸的利用能力，降低脂肪酸在肝脏中的不正常积累，从而在肝脏脂肪代谢中起重要作用［1］。胆碱含有三个活泼的甲基，可以作为甲基供体用于同型半胱氨酸转化为蛋氨酸。就甲基含量计算，2.3kg50%的氯化胆碱，相当于3.75kg99%的蛋氨酸［2］。胆碱分子醇基上羟基的氢原子被醇基取代，便成为乙酰胆碱。乙酰胆碱是一种神经递质，是维持动物神经系统正常功能必不可少的物质。

1.2 胆碱在瘤胃中的代谢机理

反刍动物日粮中的胆碱主要以磷脂酰胆碱的形式存在，此外还有一小部分游离胆碱。瘤胃原虫能够直接利用日粮中的游离胆碱合成自身的磷脂酰胆碱，从而使到达小肠的胆碱一般以磷脂酰胆碱的形式存在［3］。Dawson等［4］（1981）报道，瘤胃微生物能够将植物细胞膜中的磷脂酰胆碱降解成游离胆碱和磷酸甘油二酯。降解生成的游离胆碱又迅速被分解成中间产物三甲胺，三甲胺或积聚在瘤胃内，或最终生成甲烷排出体外。在此过程中，瘤胃细菌和原虫能够利用一部分游离胆碱用于合成自身所需的磷脂酰胆碱。但是，瘤胃原虫大部分（65%）在瘤胃内自溶并被消化［5］，只有很少一部分能够到达后消化道，所以原虫摄取的胆碱又被降解为甲烷。此外，由于原虫有较强的吞噬消化细菌的能力，所以瘤胃细菌摄取利用的胆碱也只有很少一部分到达后消化道。Sharma和Erdman［6］研究了不同饲料及胆碱添加剂中胆碱的瘤胃降解请况，发现不同来源的胆碱瘤胃降解率都很高，大麦、棉籽饼粉、鱼粉、大豆饼粉、胆碱脂酸、氯化胆碱在瘤胃内的降解率分别为79.4%、84.7%、82.9%、83.8%、98.0%、98.6%。所以，反刍动物能够利用的日粮胆碱数量很少。目前有关胆碱对围产期奶牛的营养作用主要集中在过瘤胃技术方面。

2 围产期奶牛的代谢特点

反刍动物主要依靠瘤胃微生物代谢碳水化合物后产生的挥发性脂肪酸（主要是丙酸）通过糖异生作用合成葡萄糖。围产期奶牛食欲减退，干物质采食量降低，致使在泌乳初期能量不足，导致能量负平衡状态。在一定的生理条件下，围产期奶牛的干物质采食量与体内能量的储备情况呈负相关，而分娩时的体况与产后的脂肪动员呈正相关，产前过于肥胖造成产后干物质采食量明显降低［7］。在泌乳初期，奶牛需要大量的葡萄糖合成乳糖，围产期奶牛由于干物质采食量的降低，丙酸产生量不足，肝脏糖异生障碍，奶牛大量动员体脂，使其处于能量负平衡状态，导致致使肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等神经内分泌因子分泌增加，作用于脂肪细胞膜表面受体，激活腺苷酸环化酶，促进cAMP合成，激活cAMP－蛋白激酶，提高胞液内甘油三酯脂肪酶的调控敏感性，促进甘油三酯水解生成游离脂肪酸和甘油并进入血液循环［8］。脂肪分解一方面缓解了由于糖异生作用降低而引起的能量负平衡，另一方面又释放大量的非脂化脂肪酸进入血液及肝脏。围产期奶牛由于丙酸的缺乏，使得非脂化脂肪酸代谢产生的乙酰CoA不能被及时氧化分解，从而在肝脏积累，进而在酶的作用下转化为丙酮、乙酰乙酸、β－羟基丁酸，当含量达到一定水平后引起酮病症状。反刍动物肝脏用于甘油三酯合成的脂肪酸来自于血液循环中的非酯化脂肪酸，因此，肝脏甘油三酯合成量与血液循环中因脂肪动员产生的非酯化脂肪酸的浓度有关［9，10］。大量的非脂化脂肪酸被肝脏吸收，超过了肝脏利用或输送的能力，非脂化脂肪酸将会以甘油三酯的形式积累在肝脏内形成脂肪肝。

3 过瘤胃胆碱对围产期奶牛的作用

过瘤胃技术是指即经过技术处理将营养物质保护起来，避免在瘤胃内被发酵降解，直接进入小肠被消化吸收，从而达到提高营养物质利用率的目的。

3.1 过瘤胃保护技术分类

3.1.1 加压加热处理 利用加压或加热的方式对常规饲料养分进行处理，以降低其瘤胃降解率。经加热烘干处理，使蛋白质变性、形成蛋白质－碳水化合物复合物和蛋白质之间形成交叉连接，从而使淀粉及蛋白质受到保护。

3.1.2 化学试剂处理 常用的化学试剂主要有单宁、甲醛、戊二醛等，它们具有与蛋白质分子进行交叉反应和在酸性条件下可逆的特性，利用这一特性对饲料进行保护以达到过瘤胃保护的目的。由于化学试剂的残留问题以及在生产过程中对人产生的毒害作用，化学试剂处理受到一定的限制。

3.1.3 蛋白质包被 利用动物性原料进行包被，降低其瘤胃降解率，常用的动物性原料主要是全血。随着疯牛病等事件的发生，2001年3月1日我国农业部已发通知，包括肉骨粉、骨粉、血粉、动物下脚料、动物脂肪、羽毛粉和鱼粉等已不能用于反刍动物日粮。

3.1.4 颗粒技术 颗粒技术是指通过一定的技术手段和工艺设备，将物料加工成具有一定大小和形状的颗粒的过程。饲料工业中，制粒工艺就是指把混合均匀的配合饲料通过制粒机的高温调质和强烈挤压压制成颗粒饲料成品的过程。制粒技术是保护营养物质过瘤胃的有效措施，且已成功应用于蛋白质氨基酸及油脂的过瘤胃保护。

3.1.5 微胶囊技术 微胶囊技术是现在包被方法中较先进也是应用最广的一项技术。微胶囊就是将固体颗粒、液体或气体作为囊芯材料，在其外形成连续而薄的包囊的过程。常用的材料包括脂肪、淀粉、琼脂、氢化植物油、甲基纤维素、聚氯乙烯、硫酸钙和黏土等。微胶囊技术是目前胆碱保护效果较好的方法，含量在25%～60%之间，过瘤胃率在85%以下，随着胆碱含量的提高过瘤胃率下降。

3.2 过瘤胃胆碱对生产性能的影响

过瘤胃胆碱对干物质采食量的作用机理还不明确，有研究表明饲喂过瘤胃胆碱能够提高奶牛干物质采食量［11，12］，但也有研究显示过瘤胃胆碱对奶牛干物质采食量没有影响［13，14］。原因可能是由于产品的质量或者胆碱的包被方法不同而造成的。Zom等［15］（2011）在产前3周到产后6周的日粮中添加60g的过瘤胃胆碱（胆碱含量14.4g），发现干物质采食量从14.4kg／d提高到16.0kg／d，对乳蛋白、乳脂率和乳糖没有影响。Erdanm等（1991）［16］在泌乳早期的荷斯坦奶牛日粮中分别添加占干物质采食量0.078%、0.156%和0.234%的过瘤胃胆碱，结果其产奶量分别提高了1kg／d（增长3%）、2.2kg／d（增长6%）和0.7kg／d（增长2%），添加过瘤胃胆碱0.156%和0.234%的试验组3.5%的FCM产量分别比对照组提高2.4kg／d（增长6%）和1.7kg／d（增长5%），胆碱含量为0.078%组的乳脂率降低，胆碱含量为0.156%和0.234%组乳脂率均有提高。Elek［17］（2008）给奶牛产前21d到产犊饲喂100g过瘤胃胆碱，产犊至产后60d饲喂200g过瘤胃胆碱，在60d的试验期内产奶量提高4.4kg／d，4%乳脂率校正乳也增加了2.5kg／d，乳蛋白有增加的趋势。关于过瘤胃胆碱对乳脂率的作用机理尚不清楚，可能是由于乙丁酸比例的增加，这两种脂肪酸是合成乳脂肪的前体物质，也可能是由于胆碱参与了体脂的动员以及肝脏脂肪酸的运输，提高了肝脏利用脂肪酸的能力，满足了泌乳的需求［18］。

3.3 过瘤胃胆碱对血液生化指标的影响

由于围产期奶牛的能量负平衡，使得这一时期奶牛血糖、非酯化脂肪酸、酮体等的含量发生极大的变化，由此而引起一系列的代谢性疾病。胆碱是磷脂酰胆碱的组成成分，磷脂酰胆碱通过蛋白质与胆固醇和甘油三酯结合形成脂蛋白的方式将肝脏中多余的脂类物质运输出肝脏。如果胆碱供应不足，肝脏脂蛋白的合成将会减少，奶牛体内过多的脂肪酸将会在肝脏积累，引起脂肪肝。Lima等发现在产前25d到产后80d个奶牛饲喂过瘤胃胆碱能够降低乳房炎和酮病的发病率。Pinotti等［19］（2004）发现过瘤胃胆碱能够降低非酯化脂肪酸和提高血糖浓度，从而影响生产性能。徐国忠等［20］（2005）发现过瘤胃胆碱能够降低游离脂肪酸、甘油三酯、胆固醇和极低密度脂蛋白的含量。由于这一时期奶牛糖异生障碍，使得葡萄糖缺乏，奶牛动员体脂，在肝脏中代谢产生酮体，过多的酮体在肝脏内积累引起酮病。一些研究资料显示，过瘤胃胆碱能够提高血糖浓度，减低β－羟丁酸的浓度［21，22］。Lima等［23］（2007）给产前25d到产后80d的奶牛饲喂过瘤胃胆碱，产后7～10d收集肝脏组织，发现饲喂15g过瘤胃胆碱对肝脏的干物质重及肝糖原浓度没有影响，但是有降低甘油三酯，缓解脂肪肝的趋势。Bonomi等［24］（1996）对早期泌乳奶牛饲喂3个水平（2g，6g和10 g）的瘤胃保护胆碱，葡萄糖、蛋氨酸、苏氨酸和异亮氨酸都有提高，而非酯化脂肪酸、谷草转氨酶、γ－谷氨酸转氨酶、苯丙氨酸和甘氨酸含量都降低。

3.4 过瘤胃胆碱对代谢类激素的影响

在奶牛的能量代谢调节中，胰岛素、胰高血糖素、瘦素等起重要的调节作用，通过对血浆中其含量的研究有助于了解围产期奶牛能量代谢的特点。胰高血糖素能够加速糖原分解和糖异生作用，使血糖明显升高；促进脂肪分解和脂肪酸氧化；加速氨基酸进入肝细胞，为糖异生提供原料。胰岛素的作用于胰高血糖素相反，它能使全身组织加速摄取、利用葡萄糖，使血糖水平下降；促进脂肪的合成与贮存，使血中游离脂肪酸减少，同时抑制脂肪的分解氧化。脂肪肝奶牛对胰岛素应答减弱，可能发生胰岛素抵抗，不利于血糖恢复［25］。

在 K.L Ingvartsen等［26］的研究中发现反刍动物新的研究数据显示瘦素水平在许多因素和生理状态的影响下是动态调整的。因此，瘦素的分泌是波动的，没有一个明显的节律。在妊娠期，血浆中瘦素的浓度是升高的，在产前的1～2周开始降低，在泌乳早期达到最低点。在分娩时血浆中瘦素水平的降低，能够促进中心介导的对能量需求短缺时期的适应。郑家三等［27］的研究中发现，添加胆碱能够提高胰岛素水平，降低胰高血糖素的水平。夏成等［28］的研究表明，患有脂肪肝奶牛抑制食欲的瘦素蛋白含量明显降低。

4 小结

在以玉米、豆粕为主的典型日粮中，胆碱含量在1 100～1 400mg／kg之间，于 NRC所规定的标准相近。日粮中并不缺乏胆碱，但是由于瘤胃的存在，使得奶牛能够吸收的胆碱数量很少。尽管奶牛能够利用蛋氨酸、叶酸、维生素B12等原料在体内合成胆碱，但相对于围产期奶牛能量负平衡的生理状态，机体需要更多的胆碱来进行脂肪酸的运输，因此对于围产期的奶牛，体内合成的胆碱已经不能满足自身的需求，需要外源添加。大量的研究证实，饲喂过瘤胃胆碱能够提高奶牛的产奶量、乳脂率，降低非酯化脂肪酸、β－羟丁酸的浓度，提高血糖，缓解脂肪肝，改善奶牛健康状况，提高奶牛生产性能。

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