耐盐碱能源植物研究进展

林 聪，屠乃美，易镇邪，易自力

(1湖南农业大学农学院，长沙410128;2湖南农业大学生物科学技术学院，长沙410128)

众所周知，人类正面临着能源短缺和环境破坏的双重危机，化石燃料的日趋短缺以及石油基产品过度使用给生态环境带来的一系列问题，已严重影响了人类社会的可持续发展。改变能源生产与消费方式，积极探索包括生物质能源在内的可再生清洁能源的开发和利用，已引起了世界各国的高度关注［1］。由于能源植物的种植需要使用大量土地，如果占用现有耕地，显然会给粮食生产带来巨大冲击。因此，利用边际土地种植能源植物无疑是发展生物质能源的必由之路。

盐碱地是边际型土地中的重要类型。据联合国科教文组织(UNESCO)和粮农组织(FAO)不完全统计，全球现有盐碱地约9.54亿公顷，中国有9 913.3万公顷。因盐碱土中含有过多的可溶性盐不利于粮食作物的生长，因此被大量闲置抛荒。选育能够在盐碱地上种植的能源植物，既不占用耕地，又能大量生产生物质能源，且对生态修复具有重要意义。因而，近年来，科技工作者对耐盐碱能源植物开展了一系列的研究。本文针对目前耐盐碱能源植物资源调查、耐盐碱优良种质的筛选、能源植物对盐碱胁迫的生理响应、耐盐碱机理以及耐盐碱性遗传改良等方面的研究成果进行总结，旨在为耐盐碱能源植物资源的进一步开发与利用提供参考。

1 耐盐碱能源植物资源的调查与筛选

盐生植物(Halophyte)是一类能够在高含盐环境中正常生长并完成其生活史的特殊植物种类［2］。盐生植物中有很多富含淀粉、油脂、纤维素，可以作为能源植物加以利用。这类能够在盐碱地上生长的能源植物，或者说能够作为能源植物加以利用的盐生植物，统称为耐盐碱能源植物(Saline tolerance energy plant)。

1.1 耐盐碱能源植物资源的调查

种质资源是植物遗传育种与品种培育的重要物质基础。通过对盐生能源植物资源进行调查与搜集，可以筛选出适于盐碱地种植的能源植物资源。任翠梅等［3］对大庆地区的能源植物进行调查，发现了7科10属20种盐生能源植物，又以形态特征、分布状况、经济价值等为指标统计筛选出菊芋、甜高粱、蓖麻、苍耳子为大庆地区主要盐生能源植物。侯新村等［4］针对生物柴油植物黄连木资源在我国的地理分布进行了调查，发现在沿海地区海滩盐碱性潮土中也有黄连木资源的分布。王海洋等［5］调查了黄河三角洲滨海盐碱地中的绿化植物资源，确定92科497种绿化植物。这些植物中有些种类不仅可以作为绿化植物还可作为能源植物加以利用，例如柽柳科的柽柳是一种优良的灌木能源林树种［6］，禾本科芒属植物中的荻是一种多年生、生物量大、纤维素含量高的优良能源植物［7］，藜科的盐角草(海篷子)不仅生物量高可以作为生物燃料［8］，而且种子含油量高［9］，具有生产生物柴油的潜力，还有碱蓬、锦葵科的盐地锦葵等。李意德等［10］根据近30年的调查研究资料，汇总了海南省80多种能源植物资源的基本情况，指出可用来生产烃类燃料的绿玉树、牛角瓜等广泛分布在沿海荒滩荒地上。丘丽娜等［11］在天津地区轻度盐碱地中搜集了16种植物，并对它们的含油量和其中8种植物的抗性进行了鉴定，结果表明野生蓖麻和麻风树都具有种子含油量高、抗逆性强的特点，是具有很大潜力的能源植物资源。虽然已有不少科研人员在耐盐碱能源植物调查方面做出了很多工作，但仍然存在一些不足，例如调查范围不够广泛，调查植物种类不够全面等。今后应加大对盐碱地盐生植物的调查力度，根据不同盐碱类型，不同用途植物，合理取舍，找出适合目标地区应用的能源植物类型。

1.2 耐盐碱能源植物资源的筛选

目前很多研究人员对现有的一些能源植物种类、品种或引进的外来品种在盐碱环境中进行筛选，主要以表型性状作为选择标准，评价确定了一些能源植物的耐盐碱程度和表型性状耐盐碱指标，并选育出了一些适应性较强的耐盐碱品种。

1.2.1 盐碱地大田筛选

在盐碱地大田自然环境中筛选，可以直观准确地筛选出适宜目标地种植的能源植物。徐国万等［12］早在上世纪90年代初期就进行了海滨锦葵的引种生态学研究，证明了海滨锦葵是一种高抗逆性植物，具有推广价值。何祯祥等［13］针对江苏省沿海盐土滩涂资源的特点，按照种子产量为目标性状从种植近10年的6万株美国耐盐油料植物海滨锦葵自然群体中筛选出40个优良单系，通过对这些单系进行子代测定，初步选择优质海滨锦葵新品系6个。阮成江等［14］对我国自然生长的滩涂海滨锦葵群体进行筛选，通过单株选择、株行比较和建立无性系－多元杂交圃、品系比较、滩涂区域种植试验，确定了6个种子产量和含油量均有所提高的优质海滨锦葵品系。谢逸萍等［15］将从全国各地引进的8个菊芋品种在滨海盐碱地种植，考察了各品系的生物学特性和产量，结果表明大兴1号和徐州2号两个品种适宜作为沿海滩涂能源植物加以开发利用。刘兆普等［16］筛选培育出的南芋1号、南芋2号菊芋品系具有生物产量高、能量密度大、高耐海水的特点，综合利用前景广阔。该课题组还研究了不同比例海淡水混合的灌溉模式，发现利用25% ～50%的海水灌溉比耕地种植的木薯含糖量提高了1倍。这一结果为盐碱地能源植物灌溉模式的探索带来新的思路。除了在滨海盐碱地选育菊芋新品种外，还有研究人员针对内陆盐碱地的特点筛选出一些适宜栽种的菊芋品种。潘红利等［17］通过对国内菊芋品种的物候期及植物学性状进行鉴定分析，获得了适宜在黑龙江西部内陆盐碱地中种植的青芋2号和庆芋2006－1两个菊芋品种。除此之外，Akiko Ogura等［18］采用喷施盐雾的方法将Miscanthus sinensis由内陆向海滨引种栽培取得了一定的成功。笔者也正对芒属植物种质资源进行耐盐碱筛选，并初步筛选出了一批抗性优良的材料。

1.2.2 人工模拟盐碱环境筛选

除了在盐碱地大田环境中筛选具有优良抗性的能源植物外，很多研究人员也通过实验室模拟盐碱环境的手段对一些有价值的能源植物进行耐盐碱筛选。王秀玲等［19］研究了不同NaCl浓度胁迫下10个甜高粱材料的发芽特性，并揭示了不同发芽指标与盐浓度的关系，最后综合评价了这10个材料的耐盐性能。于晓丹等［20］使用NaCl混合盐和NaSO4混合盐2类盐溶液对柳枝稷的种子进行处理，研究盐胁迫对柳枝稷种子萌发和幼苗生长的影响，结果表明柳枝稷也具有一定的耐盐能力，并且0.4%的NaCl混合盐和NaSO4混合盐处理有促进柳枝稷种子萌发的作用，此外NaCl混合盐对柳枝稷种子萌发的胁迫要高于NaSO4混合盐。左海涛等［21］用盆栽土培法以生物量为衡量指标，研究了营养生长期柳枝稷对不同土壤盐分类型、不同盐分浓度和不同土壤含水量的敏感性，结果表明，在北京潮褐土上，柳枝稷对重碳酸盐的适应能力较强，对氯盐的适应能力较差;在兰州灰钙土上，柳枝稷对硫酸盐的适应能力较强，对氯盐的适应能力较差。此外研究还确定了柳枝稷在各盐分类型下的适应范围。贾秀平等［22］对油葵进行不同土壤盐含量处理盆栽试验，分析盐胁迫对油葵生育时期和农艺性状的影响，结果表明油葵苗期受土壤盐含量的影响最大，在盐胁迫环境下营养生长对产量的贡献最大，在选育耐盐油葵品种时应选择苗期抗性好、营养生长能力强的材料。Sumin Kim等［23］以种子萌发能力、植物体营养生长为比较指标，对比了草原网茅 (Prairie cordgrass)与柳枝稷在不同盐分浓度胁迫下的生长情况，结果发现草原网茅在盐分胁迫下种子萌发潜力以及营养体生长能力强于柳枝稷，草原网茅比柳枝稷更适合作为耐盐碱能源植物在盐碱地种植。此外，一些研究人员还对部分能源植物的愈伤组织进行了筛选。丰峰等［24］用甘蔗心叶作为外植体对甘蔗愈伤组织进行耐盐筛选确定出甘蔗愈伤组织半致死和致死盐浓度分别为0.5%、1.5%NaCl，该研究为甘蔗耐盐育种提供了大量材料。

2 能源植物对盐碱胁迫的生理响应和耐盐碱机理研究

在受到逆境胁迫时，植物体内会发生一些变化。土壤中盐分过多时，植物主要表现出渗透胁迫、离子毒害、营养亏缺和代谢受阻等。

2.1 离子变化

盐胁迫改变了植物细胞中水和离子的热力学平衡，导致高渗透胁迫、离子不平衡和离子毒害。杨晓翠等［25］采用不同浓度NaCl溶液胁迫幼苗期油葵，结果表明，油葵幼苗根、茎中含有较高的Na+，叶片中含有较高的K+，根、茎中Ca2+和Mg2+含量有所下降，在NaCl胁迫下油葵仍具有较高的矿质元素吸收和运输以及相对稳定的离子平衡，可能是油葵具有较高耐盐性的原因。宁建凤等［26］研究了高盐胁迫下罗布麻对离子的吸收与运输情况，结果表明罗布麻选择和运输K+、Ca2+的能力在盐胁迫下显著提高，这种能力帮助罗布麻在高盐环境中生存。隆小华等［27］使用不同浓度的海水浇灌菊芋，探讨了合适的海水灌溉浓度，研究发现低浓度海水胁迫会因吸收32P而减少对Cl－的吸收，而高浓度海水胁迫下会因32P吸收不足造成养分供应不足导致幼苗发育受限。

2.2 细胞质溶质的变化

盐胁迫下，植物细胞质中会积累一些可溶性溶质以降低渗透势，防止细胞大量失水对植物体造成伤害，这类溶质主要是脯氨酸、甜菜碱、蔗糖等［28］。盐碱耐性较强的植物会通过渗透调节等方式来减轻盐碱对细胞膜的损害［29］。高波［30］研究了不同浓度NaCl溶液胁迫下油葵幼苗叶片中脯氨酸含量的积累情况，发现在当盐浓度为240 mmol/L时油葵叶片中脯氨酸含量达到最大，盐浓度继续加大，脯氨酸含量会迅速降低，这主要是由于盐浓度过大造成细胞死亡，不能再合成脯氨酸。张俊莲等［31］研究了向日葵在不同浓度盐溶液胁迫下脯氨酸含量变化发现，脯氨酸含量在低盐条件下随盐浓度的增大呈增加趋势，高盐下变化无规律，因此认为脯氨酸含量变化更适宜评价向日葵对盐分的敏感性而不能作为耐盐筛选指标。

2.3 氧化酶系统变化

盐胁迫下，细胞内的水匮乏会导致活性氧的形成，活性氧可以破坏细胞内正常的新陈代谢。当植物受到胁迫时，细胞内过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶等抗氧化酶含量增高，并且这些酶的浓度与所受的胁迫程度有很好的相关性［32］。吕金印等［33］研究了不同浓度NaCl胁迫对甜高粱保护酶活性的影响，结果表明保护酶系统中叶片超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性均升高，且在100 mmol/L浓度处理下达到最大，而过氧化物酶(POD)活性呈先升高再降低趋势。陈健妙等［34］研究了两种不同基因型麻风树苗在不同NaCl浓度下的生理响应特征，实验结果表明在25和50 mmol/L NaCl处理下，南油2、3号麻疯树苗主要通过显著增加CAT活性，有效清除活性氧，使植株整体生长正常。100 mmol/LNaCl处理，2号苗叶片SOD、CAT活性稳定增加，POD活性显著增加，有效清除活性氧，而3号苗SOD、POD和CAT活性皆比对照显著降低，清除活性氧的能力较弱，植株生长明显受抑制。

2.4 光合系统的变化

盐分胁迫会使植物的光合作用受到抑制。盐胁迫可以导致气孔关闭，也可以通过破坏光合机构和光合作用有关酶的活性，来抑制光合作用［35］。刘斌等［36］研究发现在低浓度盐胁迫下(土壤盐含量小于0.4%)气孔因素导致了能源柳无性系光合速率的降低，在高盐胁迫下(土壤盐含量大于0.4%)光合速率的下降是因光合系统遭到盐离子破坏造成的。黄明月等［37］研究了菊芋在盐胁迫下叶片的叶绿素荧光参数、光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数，结果表明在高盐胁迫下植株PSⅡ电子传递效率下降，PSⅡ途径受到抑制。

3 开发耐盐碱能源植物亟待解决的问题

耐盐碱能源植物的开发利用对生物能源产业的发展以及盐碱地修复具有重要的意义。虽然目前已做了很多工作，但是这一研究领域依旧面临一些迫在眉睫的问题需要突破。给予能源植物自然或者人工模拟的盐渍环境，筛选抗性优良的能源植物是一种快速、普遍的方法。科研人员已广泛采用，今后还应加强对目前已经确定的具有巨大利用价值的能源植物(例如芒属植物等)在盐碱地的筛选工作，使这些能源植物能够早日得到推广应用。

研究能源植物在盐碱胁迫条件下体内的生理响应，可以更加深刻的理解能源植物在盐渍条件下的内部变化，为改良选育能源植物新品种提供理论上的指导。众多科研人员都在这方面做出了许多努力与探索，取得了很多成果，但还存在一些不足之处。今后应继续深入的探索能源植物的耐盐碱生理响应与耐盐碱机理，根据不同能源植物在盐碱胁迫下生理响应的不同，鉴别各种生理指标与盐碱胁迫的相关性，为建立能源植物耐盐碱快速筛选体系打下基础。

对能源植物的耐盐碱性能进行遗传改良，培育抗盐碱能源植物，可以使有巨大开发潜力的能源植物在盐碱地中得到充分利用。遗传改良的方法有很多，如:大田选育、杂交育种、诱变育种、细胞工程和基因工程等。目前的研究报道主要集中在大田选育这方面。基因工程的方法也引起了很多研究人员关注，主要是耐盐相关基因的克隆、表达。吴英杰等［38］研究了柽柳bZIP基因对抗逆基因表达的调控，结果表明在盐胁迫条件下，bZIP转录因子能够直接或间接调控一些抗逆基因的表达从而增强其抗逆能力。除了传统的遗传改良方式外，还有一些利用植物内生菌群提高抗盐能力的报道也值得关注。Ye等［39］从草本植物体内分离出具有固氮能力的菌群ANFICO，将该菌群接种到Miscanthus sinensis中后，提高了其抗盐能力。今后根据不同的需要应着力选育适应性强、耐盐碱性能优异、产量表现好的能源植物。

能源植物增产不仅需要优良的品种，还需要与之配套的栽培方法。农作物在盐碱地上的栽培方法我国古已有之，例如引水洗盐、开沟排盐等措施。但是在能源植物盐碱地栽培方面的研究存在严重的不足，需要今后着力解决。

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