干旱胁迫对烤烟的影响机理研究进展

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(湖南农业大学烟草工程技术研究中心，长沙 410128)

2011-11-17

木 潆(1987—)，女，云南丽江人，硕士研究生， Email：muying1921@126.com。*通信作者， Email：qishaowu2007@yahoo.cn。

干旱胁迫对烤烟的影响机理研究进展

木潆,齐绍武*,李跃,杨贤海

(湖南农业大学烟草工程技术研究中心，长沙 410128)

干旱对烟草影响范围非常广，包括从种子萌发、生长发育到开花结果。综述了干旱胁迫对烤烟生长发育、产质和生理生化特性的影响，并作了相应的分析，以期为今后更深入地了解干旱胁迫对烤烟的影响提供理论依据。

烤烟;干旱胁迫; 影响；机理

近年来，我国西南烟区常出现季节性水分供应短缺，其烟叶产量及质量都受到了严重的影响，因此提高烟草抗旱性研究已受到各界日益重视。烟草对水分的要求很高，在生长发育过程中，若植株遭受干旱胁迫，烟叶的质量就会受到不同程度的影响[1]。烟草叶片大、含水量高，当土壤含水量减少7%左右，叶片就会出现萎蔫现象[2]。干旱对烟草影响范围非常广，主要表现在生长发育的各个阶段,如种子萌发、营养生长和生殖生长、开花结实，同时也影响各种生理生化代谢过程，如光合作用、呼吸代谢、水分和营养元素的吸收运转、各种酶的活性和有机物质的转化、运输、积累等[3]。笔者主要综述了干旱胁迫对烤烟生长发育、产质量和生理生化特性的影响，以期为提高烤烟的抗旱性提供一定的理论依据。

1 干旱胁迫对烤烟生长发育的影响

烤烟生长发育过程中水分短暂胁迫是可逆的，主要表现在细胞形态的变化上。土壤水分不足时，细胞分裂速率降低，受抑制增大，植株生长缓慢。土壤水分不足可使烤烟植株矮小、易早衰；土壤水分过多则会使烟株偏高，叶大而质薄；成熟期水分过多会使烤烟旺长、贪青晚熟[4]。蔡寒玉等人[5]的研究表明土壤水分含量与烤烟叶数、叶面积成正比。

烤烟植株的营养器官根、茎、叶生长到一定程度后，就开始进入生殖生长。烤烟是一种以叶片为主要收获对象的经济作物，若过早进入生殖生长期会严重影响烟叶的产量和品质。王军等人[6]指出，在水分严重亏缺或根部浸水、矿质营养严重失调的土壤条件下会促使烟草提早发育，引起早花。因此在烤烟进入旺长期后，必须加强田间水分管理,防止早花的发生[7]。

不同品种的烤烟受干旱的影响程度不同，耐旱能力也不同[8]。李正风等人[9]指出，K326，云201，云203，云202四个烤烟品种对干旱胁迫的敏感度依次为：K326，云201，云203，云202。

2 干旱胁迫对烟叶产质量的影响

水分含量高低直接或者间接影响着烟草植株的叶面积、茎高、比叶重、茎粗和叶数等。适宜的水分条件有利于烟草植株的生长发育，促进光合产物积累和分配,提高烟草的产质[14]。在植株生长过程中，若田间持水量不能保持在50%以上，烟叶的产质就会受到严重的影响[10]。土壤水分不足时，有效水分和有效营养离子的含量降低，根系活力和光合速率等生理效应下降，烟株生长受抑制[11,12]，从而导致叶色发黄，叶面积显著减少。干旱胁迫对伸根期烤烟的生长影响较大，永久性干旱胁迫对烤烟的产量和质量影响最为严重[13]。当土壤相对持水量团棵期为80%左右，旺长期、成熟期为70%左右，现蕾期为60%左右时，单株产量可达到最高。土壤水分对团棵期、旺长期产量影响较大，现蕾期、成熟期次之[15]。

总糖、还原糖、蛋白质、烟碱、总氮等化学指标与烤烟的香气质、香气量、劲头、余味、杂气、燃烧性、刺激性等感官质量有密切的联系。因此，水分在对烟草内部化学成分造成影响的同时，也对烟草的吸味品质产生了影响。其中，水分对烟叶品质的影响主要是通过对烤烟植株碳氮代谢过程的调控来决定的[16]。一般来讲，糖/碱比、总糖等化学指标与香气质、香气量、杂气、刺激性和余味等感官质量指标呈明显正相关，而与劲头、浓度等指标呈明显负相关，总氮含量对香气量的影响较为明显，烟碱含量对劲头的影响最为显著[17]。干旱胁迫下施钾肥能提高烤烟的产量，改善烟叶品质[18]。

3 干旱胁迫对烤烟生理生化特性的影响

3.1 对烟草叶片相对含水量、水势和蒸腾强度的影响

干旱胁迫下，烤烟叶片水分状况和水势变化较敏感。在生长前期，随着土壤水分含量的降低，烤烟叶片相对含水量(RWC)、自由水含量(FWC)和水势都呈现显著降低趋势，细胞内束缚水含量(BWC)则逐渐增加。在一定范围内，若土壤含水量下降,FWC/BWC的比值下降，代谢活性减弱，引发烟草叶片气孔导度下降、蒸腾速率减弱，提高了烤烟的抗逆性水平，有助于维持生物活性物质的稳定性[19]。孙海霞等人[20]研究指出，土壤含水量与叶片气孔导度、蒸腾速率成极显著正相关，土壤含水量低时，气孔导度也低，随着土壤含水量增大，气孔导度也增大。

3.2 对光合作用的影响

干旱胁迫下，烤烟叶片光合面积及其光合作用都会受到不同程度的影响。叶片光合强度下降的主要原因可分为气孔限制和非气孔限制[21]。烤烟植株生长前期,轻度干旱胁迫下，叶片水势下降，烟叶中叶绿素含量下降，希尔反应活力降低，净光合速率减弱；恢复供水后,气孔限制程度减弱或消失[19]。长时间中度以上水分胁迫下，烤烟烟叶细胞间CO2扩散和浓度增加，CO2补偿点升高，叶肉细胞内CO2导度降低，不同程度上抑制了电子传递和羧化反应，致使烟草叶片光合能力降低[22]，表明叶肉细胞光合能力降低是烟叶光合能力下降的主因，而非叶片中部分气孔关闭。蔡寒玉等人[5]研究发现，引起烟草叶片光合作用非气孔限制是由于自由基代谢失调致使代谢紊乱，造成生物膜结构功能的破坏。

3.3 对烟叶保护酶活性的影响

烟草叶片在水分不足的逆境胁迫下，会积累大量活性氧类物质，造成氧化胁迫，引起代谢系统紊乱，抑制植株正常生长发育。汪耀富等[23]指出，不同程度的干旱都可以导致烤烟膜脂过氧化物丙二醛(MDA)含量上升。若在旺长期解除干旱胁迫恢复供水，MDA含量大幅度降低。随着干旱胁迫程度的不断增加，烟草叶片MDA含量呈现先升后降趋势，植株恢复供水后，经较长时间后MDA含量才得以缓慢恢复。作为清除活性氧类物质的主要酶类，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氢化酶(ASP)等可催化超氧阴离子自由基的歧化反应，从而减轻或解除植株的氧化胁迫[24]。丁福章等人[25]指出，SOD酶活性水平直接影响烟草抗旱性，而CAT在烟草抗旱氧化酶类中只起到辅助作用。SOD是超氧阴离子自由基的关键转移清除剂，在抗旱中起到重要作用。韩阳等人[26]研究表明，SOD活性上升的抗旱性强，活性下降的抗旱性弱。在苜蓿中导入烟草SOD后，明显提高转基因苜蓿的抗旱性[27]。Mn-SOD基因定位到烟草的叶绿体和线粒体上后能正常表达；干旱胁迫处理后，叶绿体中含Mn-SOD的烟草氧化伤害明显比对照轻，而在线粒体中却没多大影响[28]。覃鹏等[29]研究发现，干旱胁迫下POD活性逐渐升高；转基因抗旱品系SOD活性迅速升高然后逐渐降低，不抗旱品系则缓慢升高。

3.4 对内源激素的影响

植物激素是在植物体合成的、能专一性地影响植物生理过程，并对其生长、发育产生调节作用，具有很强活性的微量有机物质。水分胁迫下，植物的生长激素(IAA)对调节根系伸长起关键作用[30]。超量合成IAA的转基因烟草植株保水能力强于野生型，耐旱性也强于野生型烟草[31]。脱落酸(ABA)是植物体内调节蒸腾作用的激素，能引发部分气孔关闭，降低蒸腾速率，调节植物体内水分平衡，维持植株体内生物膜结构和功能的稳定性，进而利于植物抗旱能力的增强。植株水分不足情况下烤烟叶片质外体中ABA浓度升高，调节部分气孔关闭，降低蒸腾作用，在一定程度上保护了烤烟植株[32]。脯氨酸是植物体内渗透调节物质之一，可解除氧化胁迫、维持生物活性物质的稳定性。干旱胁迫下，烟草植株体内脯氨酸含量显著上升。脯氨酸积累的越多，表示品种抗旱性越强[33]。当ABA含量超过阈值时会直接影响脯氨酸积累的时间和速率，显著增加烟草脯氨酸的积累量[34]。

3.5 对无机离子的影响

渗透调节是植株抵御逆境胁迫的一种重要生理反应。烟草耐旱能力与无机离子的含量呈相互作用的关系。一方面，干旱胁迫程度直接影响烟草无机离子水平的高低；另一方面，无机离子含量也能影响烟草抵抗外界干旱胁迫环境的能力。钾离子通道蛋白是烟草植株吸收土壤中钾离子的重要通道蛋白，能明显改善烟草的品质，提高烟株的抗逆性[35]。在干旱胁迫下，钙可以使细胞中电解质渗出下降，从而增强叶片细胞膜结构的稳定性。锌能显著降低MDA含量，增加叶片中SOD活性, 提高根干重,增加根/冠比值，减轻烟株受活性氧自由基的伤害。磷可以促进蛋白质的合成与提高胶体的水合能力，增强烟株的抗性，但磷含量过高会造成对其它养分吸收不平衡；另外Ca2+，Mg2+，B，Cu等离子均可参与渗透调节,提高烟草抗逆胁迫的能力[36]。

4 研究展望

国内外关于干旱胁迫对烤烟的影响已经进行了大量的研究，积累了丰富的资料。研究方向主要集中在抗旱形态、生理指标及相关机理讨论和确定上。随着生物科学的发展，提高烤烟抗旱能力的方法越来越丰富。如干旱胁迫炼苗、合理施肥、适当灌溉、转基因育种等。其中转基因育种是近年来研究的热点问题。例如：将SOD基因转入烟草并使其得以高效表达；把钾通道和钾转运蛋白基因转入烟草，使之高效表达，以提高烟草的抗旱性。然而关于干旱胁迫下诱导耐旱基因的表达和调控、逆境胁迫下细胞间信号传导机制、植株内源激素之间的相互作用等问题都有待进一步的深入研究。综上,继续深入研究干旱胁迫对烤烟的影响机理，对于提高烤烟的抗旱性，培育优质烤烟是必要的。

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ResearchProgressofDroughtStressonTobacco

(Research Center of Tobacco Engineering and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China)

Drought influences greatly on tobacco seed germination, growth and fruition. The paper summarizes the influence of drought stress on tobacco growth and development, yield and physiological and biochemical characteristics, which aims at supplying basis for the further study.

Tobacco; Drought stress; Effects; Mechanism

S572.01

A

1001-5280(2012)02-0193-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.02.21

责任编辑：黄燕妮