榆叶梅野生群体表型多样性的研究

张强英，张启翔，程堂仁

(1.北京林业大学 园林学院，北京 100083；2.国家花卉工程技术研究中心，北京，100083)

榆叶梅野生群体表型多样性的研究

张强英1,2，张启翔1,2，程堂仁1,2

(1.北京林业大学 园林学院，北京 100083；2.国家花卉工程技术研究中心，北京，100083)

对榆叶梅6个野生群体的表型性状进行研究，探讨榆叶梅野生群体间和群体内的表型多样性。方差分析结果表明，榆叶梅野生群体性状在群体间和群体内存在广泛的变异，16个性状在群体间达到极显著或显著水平，6个性状在群体内达到极显著或显著水平。群体内的方差分量大于群体间的，说明群体内变异是榆叶梅野生群体变异的主要来源。聚类分析结果表明，6个野生群体可划分为两类，且表型性状并没有依据地理距离而聚类，群体间表型变异表现为不连续的。主成分分析结果表明前6个主成分的累计贡献率仅达到57.33%，可以代表原始性状的部分信息。

榆叶梅；野生群体；表型多样性

榆叶梅Prunus trilobaLindle.为蔷薇科李属落叶观花灌木或小乔木，其原产我国，主要分布于东北及华北地区，是我国传统的早春观花树种。榆叶梅品种丰富，栽培历史悠久，已被广泛应用于园林绿化中[1-2]。关于榆叶梅的研究，繁殖方面除了常规的无性繁殖外，也对榆叶梅的组织培养进行了研究，宋润刚[3]优化和筛选了重瓣榆叶梅的培养基和外植体；杜玉虎等[4]研究了单瓣榆叶梅和重瓣榆叶梅离体条件下花粉萌发和花粉管生长的影响；切花生理研究方面，常乐等[5]研究了不同营养液通过榆叶梅离体枝条的相对流量，左轶缪等[6]研究了榆叶梅小枝的水分生理特性；种质资源方面，于君[7]等在前人基础上[8-10]通过调查、分类，整理出75个品种，完善了榆叶梅品种分类体系，并建立了榆叶梅新品种的DUS测试指南及已知品种数据库。但是，对于野生榆叶梅资源的系统研究却较少。榆叶梅为八倍体植物（2n=8x=64），在自然分布中，榆叶梅常生长于中海拔的坡地、山谷或林缘，环境适应性强，且自然变异大，存在很多变异类型[10]。本文对6个野生榆叶梅群体的进行调查、取样，重点对花期性状这一重要的观赏性状进行分析，旨在探索榆叶梅的野外变异规律，为野生榆叶梅的保护、选育及品种资源演化分类提供一些理论依据[11-13]。

1 材料与方法

1.1 调查地点

在野生榆叶梅自然分布区内选择6个群体。具体采样位置见表1。

表1 野生榆叶梅资源调查地点Table 1 Investigation localities of wild Prunus triloba resources

1.2 调查内容及方法

1.2.1 调查方法

为避免实验误差，每个调查区域内随机调查30株植株。个体间距不小于5 m，以保证取样的均匀性，最大限度地降低植株间的亲缘关系。选择植株朝阳生长的、位置相似的花朵进行测量[14]。

1.2.2 调查内容

(1)耐阴性

调查健康植株所处的生境环境，评价其耐阴性。

(2)植株形态

(1)形态：通过观察处于盛花期的样株，确定植株的株型。丛生或者单生，大灌木或者小灌木；(2)冠幅：用皮尺测量处于盛花期的样株的南北和东西方向的宽度。

(3)花部特征

选取处于盛花期的植株，挑选树冠外围中上部的，东、西、南、北、中各1朵处于盛花期的花朵进行调查。(1)着花密度：观察判断花朵的着生密度，繁密或者稀疏；(2)花蕾形状：通过观察确定花蕾的形状，纺锤形、倒卵形、圆形或椭圆形；(3)花瓣 颜色：使用英国皇家园艺学会比色卡 (Royal Horticultural Society Сolor Сhart， 简 称RHSСС)进行颜色测量。在朝北的自然光线下与花瓣颜色对比使用，用比色卡上最接近花色的代码来表示这个花瓣的RHSСС值；先端：观察确定花瓣先端形状，判断花瓣是平展或者卷曲；基部：观察确定花瓣基部形状，便于确定花瓣的形状；轮数：观察确定平均每朵花的花瓣轮数；花瓣数：观察确定平均每朵花的花瓣数；花瓣形状：观察描述花瓣形状，花瓣分为长条形、倒卵形、扁圆形和圆形四种类型；(4)花萼 着生方式：观察确定花萼着生方式；萼片颜色：与花色确定方式不同，萼片颜色近通过观察确定花萼颜色；萼片是否瓣化：通过观察确定花萼是否发生瓣化；萼片轮数：观察确定每朵花的萼片平均轮数；萼片裂数：通过观察确定花萼平均裂片数；(5)盛花期花径：用游标卡尺测量盛花期花朵直径，取平均值；(6)花梗长度：通尺子测量确定花梗长度；(7)雄蕊 花丝颜色：观察确定每朵花花丝颜色；花药颜色：观察确定每朵花花药颜色；雄蕊着生方式：观察确定每朵花雄蕊着生方式；瓣化程度：通过观察确定雄蕊瓣化情况；相对于花瓣长度：观察比较雄蕊和花瓣的长短；(8)雌蕊 数量：观察确定单朵花雌蕊的数量；蕾期柱头是否外露：观察确定处于蕾期的花朵柱头是否外露；子房位置：通过观察确定子房的位置；

表2 榆叶梅特性评分标准Table 2 The grading standard of Prunus triloba characteristics

1.2.3 数据处理

采用SPSS 13.0 对6个群体的榆叶梅资源性状的特征进行方差分析，并选择Duncan进行多重比较，分析各性状之间的差异性；对各性状进行双因素巢式方差分析[15]；采用NTSYS-PС 2.10e 对三个地区的榆叶梅资源进行聚类分析。对原始数据标准化处理，消除不同量纲对数据的影响，根据各群体之间的欧式平均距离，采用非加权对群法（UPGMA）绘制树状关系图；采用SPSS 13.0对存在差异的性状进行主成分分析。

2 结果与分析

2.1 群体间性状方差分析

榆叶梅群体花部性状方差分析结果（表3、表4）表明，各个群体间的花瓣轮数、花瓣数、萼片瓣化情况、萼片轮数、萼片裂数及雄蕊瓣化程度等6个性状间无差异；群体6与群体1的着花程度最低，并与着花程度最高的群体5达到显著性差异；群体5的花色要明显异于其他群体；群体3的花蕾形状与别的群体显著不同；群体5与群体1的花瓣反卷程度较其他群体相比要更为显著；群体4的花瓣形状要显著异于其他群体，更趋于扁球形；萼片颜色方面，群体3和群体4与其他群体间差异更为显著；群体5的萼片瓣化程度最为显著，而群体3和群体6则相对更为平展；花径最大的为群体1，最小的为群体4，差异较大，达到显著水平。群体3和群体4花梗的长度极短，与其他群体间差异显著；群体3花丝颜色相对偏白，群体6的颜色较偏粉；群体4的雄蕊散生的状况相对其他群体更多；群体2的雄蕊的相对长度更长并与其他群体差异达到显著水平；群体3与群体4的花朵部分柱头稍有外露，与其他群体间差异显著。

表3 榆叶梅群体性状方差分析结果Table 3 Variance analysis results of Prunus triloba characteristics

表4 榆叶梅群体性状方差分析结果†Table 4 Variance analysis results of Prunus triloba characteristics

2.2 群体间性状变异系数

性状变异系数反映了性状在居群内和居群间的变异状况，揭示了群体的变异格局。变异系数越大，表明形态的离散程度越大。从表5可以看出，榆叶梅6个群体22个性状中，变异系数最大的是冠幅（70.36%），变异系数最小的是雄蕊相对花瓣长度（5.50%）。花瓣轮数、花瓣数、萼片瓣化情况、萼片轮数、萼片裂数及雄蕊瓣化程度等6个性状均未发生变异。花部性状中，着花程度变异系数最大（60.94%），说明各个群体间植株的着花离散程度较大；随后依次为花蕾形状（45.33%）、花色（42.83%）和花丝颜色（41.50%）。花部性状中，花色和花丝颜色的变异程度较其他花部性状相对较大，说明群体中榆叶梅植株花朵颜色丰富。

各群体总的性状变异平均值差异不大，表明各群体间性状变异丰富度相当。

表5 榆叶梅群体表型变异系数Table 5 Variation coefficients of Prunus triloba populations

2.3 群体间和群体内性状差异

采用巢式方差分析研究榆叶梅各性状在群体间和群体内两个层次上的差异显著性。结果（表6）表明，花瓣轮数、花瓣数、萼片瓣化、萼片轮数、萼片裂数和雄蕊瓣化程度等6个性状在群体间和群体内均无差异。除此之外，榆叶梅各性状在群体间差异显著，其中萼片瓣化程度为显著水平，其余性状在群体间均达到极显著水平。萼片颜色和花梗长的差异在群体内达显著水平；萼片瓣化程度、花径、花丝颜色和雄蕊着生方式等4个性状在群体内差异达极显著水平；其余性状在群体内差异均不显著。榆叶梅群体各性状在群体间和群体内均存在差异，这种差异一方面来自于遗传，另一方面源自于所处的生境。

2.4 榆叶梅群体间的表型分化

按照巢式方差分量比组成分析各方差分量的分化系数，结果见表7。根据各个性状平均值，群体间的方差分量占总变异的16.55%，群体内的占28.21%，机误为55.24%。群体间表型分化系数的变异范围为8.68%～90.32%，其中群体间表型分化最大的性状为雄蕊的相对长度，分化系数最小的为萼片的反卷程度。平均为33.75%，表明群体内的差异占66.25%，群体内的变异是榆叶梅群体变异的主要来源，群体内的多样性程度要大于群体间的多样性，这往往是植物不同环境选择适应的结果，是群体分化的来源。性状在群体间也存在一定程度的变异，同样也是榆叶梅多样性的重要组成部分。

表6 群体间和群体内性状巢式方差分析结果Table 6 Nest variance analysis results of characteristics within and among populations

2.5 聚类分析

利用性状特性进行聚类分析，结果（图1）表明，6个群体主要分为两大类。群体1、群体2和群体6的遗传距离较近，首先聚在一起，再与群体5聚集为一类；群体3则与群体4聚为一类。6个群体表型性状并没有一句地理距离而聚类，表明榆叶梅群体间表型变异表现为不连续性。

图1 榆叶梅野生群体聚类分析结果Fig. 1 Cluster analysis results of wild Prunus triloba populations

表7 方差分量与群体间表型分化系数Table 7 Variance portion and phenotypic differentiation coefficient among populations

2.6 主成分分析

主成分分析可以简化数据，揭示变量间的相互关系。对调查结果定量化处理之后进行主成分分析，确定本研究榆叶梅资源分类的主要指标，可以使分类结果更加客观。计算结果把特征向量值大于1的成分作为主要成分，结果（表8）表明，前6个主成分的累计贡献率仅达到57.33%，可以代表原始性状的部分信息。其中第1主成分的贡献率为12.93%，特征向量绝对值较大的花径、雄蕊相对花瓣长度和花蕾性状在一定程度上反映了植株花朵的大小和生长状况；第2主成分中花梗长、花蕾形状、花丝颜色和萼片颜色特征向量绝对值较大，可以综合为花朵大小和颜色；第3主成分中花瓣反卷情况、植物形态和花梗长的特征向量绝对值较大；第4主成分中花瓣形状，第5主成分中着花程度以及第6主成分中萼片瓣化程度的特征向量绝对值较大，都在一定程度上反映了植株花瓣形状、花瓣和萼片反卷程度及花密度因子等观赏特性。

表8 主成分分析结果Table 8 Results of principal component analysis

3 结 论

榆叶梅群体间大多数性状的差异达到极显著水平，群体内只有少数几个性状间差异显著，其中群体内的方差分量较大，为28.21%，大于群体间的方差分量16.55%，说明群体内变异是榆叶梅遗传变异的主要来源。因此在榆叶梅的遗传改良工作中，可以适当减少抽样居群数，增加居群内的家系数，即在群体内进行优良单株的选择是最重要的。同时在进行榆叶梅种质资源的迁地或就地保存时，保护—个居群的完整性显得尤为重要。尽管群体内的变异大于群体间的变异，但群体间的变异的意义却大于群体内部的变异，群体间变异反映了地理和生殖隔离上的差异，群体内的多样性变异是种内多样性的重要组成部分，分布在群体中的变异真正反映了群体在不同环境中的适应状况，其大小在某种程度上说明了该物种对不同环境的适应程度。值越大，表明其对环境的适应范围越广。物种分布范围的大小是影响物种地理变异的主要因子。一般而言，物种分布区较大，则变异较大，物种分布区较小，则变异较小。另外物种自然分布区内环境因素多样性也是影响树物种理变异的因子，分布区的环境条件越复杂，则群体内的遗传变异越大。本研究所选择的6个榆叶梅群体，从的地理分布来看，呈间断的不连续分布，由于各地选择压的不同，再加上地理隔离造成的基因交流的不频繁，使得榆叶梅的表型变异较大。但从聚类结果来看，各群体表型特征并没有依地理距离而聚类，说明了榆叶梅群体间表型性状的变异是不连续性的。主成分分析结果表明，在今后的榆叶梅杂交育种中,可以重点从植株形态、花朵大小、花朵颜色、花瓣萼片反卷程度及花密度因子等几个方面入手进行观测考察，然后综合评估。

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Study on phenotypic diversity of Prunus triloba wild populations

ZHANG Qiang-ying1,2, ZHANG Qi-xiang1,2, СHENG Tang-ren2
(1.School of Landscape Architecture, Beijing Forestry University,Beijing 100083,Сhina;2.Сhina National Engineering Research Сenter for Floriculture, Beijing 100083,Сhina)

The phenotypic charactristics of 6Prunus trilobawild populations were studied to discuss the phenotypic diversities among and within populations. The results of variance analysis showthat there were signif i cant differences among populations and among individuals within populations. The variation among populations was slightly higher than that within populations, which indicated that the variance within populations was the main part of the phenotypic variation ofPrunus trilobawild populations. The results of UPGMA cluster analysis show that the 6Prunus trilobawild populations could be divided into 2 groups, but the cluster of characters were not

based on the geographical distances, which showed the discontinuous phenotypic variances within groups. The results of PСA indicate that the fi rst 6 main factors could be used to replace parts of original characters with the accumulative contribution only up to 57.33%.

Prunus triloba; wild population; phenotypic diversity

S759.95

A

1673-923X (2012)05-0155-06

2012-01-08

北京市园林绿化局计划项目：主要花灌木新品种选育(ylhh201100112)

张强英(1974-)，女，四川攀枝花人，博士研究生，主要从事园林植物与观赏园艺种质资源研究；

E-mail：qiangyingzhang1974@163.com

张启翔(1956-)，男，湖北黄冈人，教授，博士，主要从事园林植物与观赏园艺研究； E-mail：zqx@bjfu.edu.cn

[本文编校：吴 毅]