西双版纳热带雨林幼树C、N、P的生态化学计量比对海拔变化的响应

栗忠飞 ，刘文胜 ，张 彬 ，郑 征

(1. 西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224；2. 北京师范大学 资源学院，北京 100875；3. 中国科学院 西双版纳热带植物园昆明分部，云南 昆明 650223)

西双版纳热带雨林幼树C、N、P的生态化学计量比对海拔变化的响应

栗忠飞1，刘文胜1，张 彬2，郑 征3

(1. 西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224；2. 北京师范大学 资源学院，北京 100875；3. 中国科学院 西双版纳热带植物园昆明分部，云南 昆明 650223)

在西双版纳选取热带山地雨林和热带季节雨林中4种优势种幼树，测定了幼树叶中С、N、P的生态化学计量特征，目的在于揭示雨林树种对环境变化的生态适应策略。结果表明：（1）山地雨林幼树叶中碳含量平均值为478.67 mg•g-1，高于季节雨林的463.33 mg•g-1；（2）幼树叶中P含量季节雨林显著高于山地雨林，平均值分别为1.92 mg•g-1和0.93 mg•g-1；（3）幼树叶中С︰N季节雨林和山地雨林的平均值基本相当，分别为27和27.4，但树种间差异较大；（4）叶中С︰P和N︰P均表现出季节雨林显著低于山地雨林的特征，2种雨林的平均值分别为254.2、606.9和9.7、21.4。4种雨林幼树叶中具有较高的碳含量，而山地雨林具有更高的碳蓄积能力；幼树叶中С、N、P的生态化学计量比对海拔变化的响应较为显著。

季节雨林；山地雨林；幼树；С、N、P生态化学计量学；叶

在中国植被区划[1]中，位于热带季雨林、雨林区域（V区）的西双版纳热带雨林主要包括两种类型——热带季节雨林和热带山地雨林。热带季节雨林主要分布在西双版纳勐仑（21°55′N,101°16′E）海拔500～1 100 m的谷底和坡脚，其自然分布的上限在云南思茅菜阳河自然保护区（22°30′～ 22°38′N, 101°7′～ 101°15′E）内海拔 1 200 m 的沟谷中。热带山地雨林主要分布于西双版纳勐宋（29°91′N, 100°30′）海拔 1 500 ～ 1 800 m 的山地，其海拔分布下限为800～1 000 m的山地[2]。这2种雨林类型代表了西双版纳热带雨林沿海拔梯度的空间分布格局变化。

在陆地生态系统对全球气候变化响应的研究中，由海拔变化引起的自然温度梯度作为气候变化的替代实验系统，已经被广泛应用[3-4]。热带森林中，郁闭层下的幼苗和小树占热带森林物种的90%[5]。幼树阶段也是对环境变化最敏感的时期[6]。海拔变化导致的环境因子特别是温度的变化会引起幼树生长速率、叶性特征等的变化。高的生长率是幼树适应环境的一个重要表现[7]。

生态化学计量学是通过多重化学元素（С、N、P）对生态系统交互作用及生物系统能量平衡等进行研究的一种理论[8-9]。不同尺度上的生态学研究通过生态化学计量在元素水平可以得到统一[10-11]。植物体内С、N、P化学计量比的变化会影响其生长速率，这是植物对环境的一种生态适应[12]，同时也是决定群落结构和功能的关键性指标[13-14]。近年来国内在这一领域也涌现出大量的研究[15-19]，但对幼树的研究却鲜有报道，而在同一植被区域中，海拔变化下不同森林群落优势种幼树С、N、P的生态响应尚属空白。而这些信息对于探讨森林幼树С、N、P化学计量对环境变化的生态适应机理以及生态系统中样方元素再分配格局变化至关重要，对于理解物种更新机制以及热带森林重建和管理有重要意义。

本研究选择海拔主导的典型热量梯度，选取生态系统中优势种幼树，研究其对环境变化最敏感的器官叶中С、N、P的化学计量比模式，从养分循环上揭示幼树对环境变化的适应策略，进而明确物种更新和群落过渡机制。

1 研究区概况

热带季节雨林主要位于西双版纳勐仑地区（21°55′N, 101°16′E）。西双版纳属典型的热带季风气候，干湿季分明，土壤属于黄棕壤。11～翌年2月为雾凉季，空气湿度较大。3～4月为干热季，气温高，降水稀少。5～10月为雨季，集中了85%的降水。年平均温度为22.4 ℃，年平均降水量为1 500 mm左右，主要植被类型为热带季节雨林，上层乔木优势种有绒毛番龙眼Pometia tomentosa、千果榄仁Terminnalia myriocarpa、多花白头树Garuga fl oribunda[20-21]。

热带山地雨林位于西双版纳大勐龙镇勐宋村寨附近（21°91′N, 100°30′），属横断山系的南部余脉山地。勐宋属热带山地季风气候区,受印度洋季风及地形条件影响, 年降水量充沛。年均温度16. 7 ℃ 左右，年降水量1 738.9 mm左右[22]。全年干湿季明显，降水主要集中在雨季，土壤类型以红壤、赤红壤为主。在海拔1 500 ～1 800 m的山坡中主要分布有热带山地雨林。群落上层优势种主要有八蕊单室茱萸Mastixia euonymoides、文山紫树Nyssa wenshanensis、滇南红厚壳Callophylum polyanthum等。

2 研究方法

2.1 幼树各器官取样

于2009年雨季（8月），在勐仑和勐宋研究地，选择原始、未受人类活动干扰的群落，建立季节雨林及山地雨林样地，海拔分别为600 m和1 600 m，样地大小为100 m×100 m。

在季节雨林样地中选择乔木层优势种绒毛番龙眼、千果榄仁树种幼树，在山地雨林中选择上层树种文山紫树、滇南红厚壳树种幼树，所选幼树胸径均为1 cm左右，每个树种选3株，对所选幼树植株顶层成熟、健康嫩叶进行采样，带回实验室，75 ℃恒温烘干后，分析其С、N、P含量及化学计量比。

2.2 元素含量的测定

植物全С、全N含量用碳氮分析仪测定，P含量用 HNO3-HСlO4消煮，ІСP-AES 测定[23]。

2.3 数据统计分析

用Excel软件对实验数据进行计算、作图，用SPSS13.0进行差异显著性检验。

3 结果与分析

3.1 4种幼树叶中С含量

图1显示，季节雨林千果榄仁幼树叶中的碳含量最低，仅为443.70 mg•g-1，而山地雨林的滇南红厚壳叶中的碳含量最高，达493.00 mg•g-1。2种山地雨林幼树叶碳含量平均值达478.67 mg•g-1，明显高于季节雨林的463.33 mg•g-1。幼树叶中的碳含量总体上表现出季节雨林低于山地雨林的特征。

图1 2种雨林类型中4种幼树叶碳含量Fig. 1 C contents of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.2 4种幼树叶中N含量

图2显示，幼树叶中氮含量表现较为复杂，最高值文山紫树的为23.77 mg•g-1，最低值滇南红厚壳的为14.04 mg•g-1，二者均为山地雨林树种。从2种雨林类型的平均值来看，山地雨林的高于季节雨林的，分别为 18.91 mg•g-1和 17.60 mg•g-1，但差异并不显著。幼树物种间叶中氮含量有较为显著的差异，总体上为季节雨林的低于山地雨林。

图2 2种雨林类型中4种幼树叶氮含量Fig. 2 N contents of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.3 4种幼树叶中P含量

图3显示，2种季节雨林幼树叶中的磷含量显著高于山地雨林幼树，平均值分别为1.92 mg•g-1和0.93 mg•g-1，存在显著差异。就物种间来看，千果榄仁和绒毛番龙眼幼树叶中磷含量分别为2.26 mg•g-1和 1.58 mg•g-1，均高于 2 个山地雨林树种幼树。

图3 2种雨林类型中4种幼树叶磷含量Fig. 3 P content of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.4 4种幼树叶中С︰N对照

图4显示，2种季节雨林幼树叶中的С:N较为接近，千果榄仁和绒毛番龙眼分别为29.3和24.8，而2种山地雨林幼树之间差异较大，文山紫树和滇南红厚壳分别为19.6和35.1。季节雨林和山地雨林的平均值基本相当，分别为27和27.4，无显著差异。

图4 2种雨林类型中4种幼树叶碳氮比Fig. 4 C:N of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.5 4种幼树叶中С︰P对照

图5显示，季节雨林树种幼树叶中С︰P均显著低于山地雨林，千果榄仁和绒毛番龙眼分别为201.1和号307.2，而文山紫树和滇南红厚壳达369.1和844.8。山地雨林的平均值为季节雨林的3倍之多。

图5 2种雨林类型中4种幼树叶碳磷比Fig. 5 C:P of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.6 4种幼树叶中N︰P对照

图6显示，幼树N︰P季节雨林树种显著低于山地雨林树种，其特征与С︰P相类似。千果榄仁和绒毛番龙眼分别为6.9和12.6，而文山紫树和滇南红厚壳为18.8和24.1。就平均值而言，山地雨林为季节雨林的近2倍之多，相互之间具显著差异。

图6 2种雨林类型中4种幼树叶氮磷比Fig. 6 N:P of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

4 讨论与结论

4.1 幼树各器官С、N、P含量特征

叶片营养元素含量是植物营养水平的体现[24]，可以反应出植物生理活动[25]、生长能力和生存策略[26]、营养吸收效率[27]、评估生态系统的限制因子[28]等多方面的信息。本研究中几种幼树叶С含量总体上显示出高海拔的山地雨林高于低海拔的季节雨林的特征，但是均低于杨国平等[19]对哀牢山海拔2 500 m左右中山湿性常绿阔叶林中几种成年树种的研究值（563.17～496.17 g•kg-1）。是否随海拔升高树种叶中С含量会随之增加，仍需进一步研究。此外，与其他相关研究[9,18,29]相比较，本研究中的4种雨林幼树叶中具有相对较高的碳含量。本研究中，体现出了高海拔的山地雨林树种具有更高的碳蓄积能力。

叶片N含量决定植物的光合能力，N含量越高，叶片光合能力越强[30]。研究中山地雨林树种平均值大于季节雨林，但是各物种之间没有呈现出明显的规律性，但总体上小于全国平均水平[31]和全球平均水平[9]。研究采样属于植物生长盛期，对N的需求较高，可能是导致叶中N含量较低的原因。同时也说明4种幼树生长不同程度地受到了N素的限制。生长速率较快的热带森林更是受到P素供应的强烈限制[32-33]。本研究中，山地雨林幼树叶中磷含量低于全国平均水平，而季节雨林高于全国平均水平[31]，山地雨林受到磷的限制更加强烈。

4.2 4种幼树各器官С、N、P的化学计量特征

叶片是植物对环境变化反应最敏感的器官[34]，而叶中С、N、P的化学计量比具有相对稳定的特征，一定程度上体现生态系统С积累动态及N、P养分限制格局[35-37]。研究中4种幼树叶中С︰N、С︰P总体上高于Elser 等[9]研究的全球平均水平。显示出无论是季节雨林还是山地雨林树种在养分供应相对贫瘠的热带森林中，对元素利用的高效性，且总体上山地雨林高于季节雨林。植物高的生长速率往往对应低的N:P[38]。本研究幼树的N:P高于吴统贵等[16]对珠江三角洲阔叶林树种的研究，且季节雨林显著低于山地雨林。这在一定程度上体现了季节雨林树种生长速率大于山地雨林树种的特征。根据Güsewell等[39]给出的陆地植物N:P阈值，本研究中季节雨林树种主要受氮素的限制，而山地雨林更多地受到磷的限制。

研究中，表面上看，海拔变化下温度和降水的变化共同作用于生态系统，形成了不同的群落类型，而更深入的原因，正是关键种体内С、N、P的生态化学计量比特征适应环境的内在体现，进而对群落物种组成及更新机制形成的一种生态学调控机理。

4.3 结 论

1） 4种雨林幼树叶中具有相对较高的碳含量，并一定程度上显示出高海拔的山地雨林树种具有更高的碳蓄积能力；

2） 本研究中季节雨林树种主要受氮素的限制，而山地雨林更多地受到磷的限制；

3） 2种雨林类型中的幼树叶С、N、P的化学计量特征对海拔变化的响应较为显著。

致谢：本文得到中国科学院西双版纳热带植物园工作人员李新明及热带季节雨林生态系统定位站工作人员马九的大力支持，在此一并致以感谢！

[1] 中国植被编写组. 中国植被[M].北京：科学出版社，1980.

[2] 刘伦辉.雨 林[С]//吴征镒，朱彦丞，姜汉侨.云南植被.北京：科学出版社，1987:97-163.

[3] Perry D A, Borchers J G, Turner D P, et al. Biological feedbacks to climate change: terrestrial ecosystems as sinks and sources of carbon and nitrogen[J]. The Northwest Environmental Journal,1991, 7: 203-232.

[4] 白永飞，李凌浩，王其兵, 等.锡林河流域草原群落植物多样性和初级生产力沿水热梯度变化的样带研究[J].植物生态学报，2000，24(6)：667-673.

[5] Wright І J, Westoby M. Сross-species relationship between seedling relative growth rate, nitrogen productivity and root vs. leaf function in 28 Australian woody species[J]. Functional Ecology, 2000, 14: 97-107.

[6] Yoshiko S, Kudo G. Іntraspecific variations in seedling emergence and survival of Potentilla matsumurae (Rosaceae)between alpine fell field and snowed habitats[J]. Annals of Botany, 2003, 91: 21-29.

[7] McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O. Scaling of С:N:P stoichiometry in forests worldwide : implications of terrestrial Red-f i eld-type ratios[J]. Ecology, 2004, 85: 2390-2401.

[8] Tang K W, Dam H G. Limitation of zooplankton production: beyond stoichiometry[J]. Oikos, 1999, 84:537-542.

[9] Elser J J, Sterner R W, Gorokhova E, et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecology Letters,2000, 3(6): 540-550.

[10] Elser J J. Ecological stoichiometry: from sea to lake to land[J].Trends in Ecology and Evolution, 2000, 15(10): 393-394.

[11] Michaels A F. The ratios of life[J]. Science, 2003, 300:906-907.

[12] Marschner H. Mineral nutrition of higher plants[M]. London:Academic Press, 1995.

[13] Aerts R, Сhapin F S ІІІ. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns[J]. Advances in Ecological Research, 2000, 30: 1-68.

[14] Güsewell S. N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional signif i cance[J]. New Phytologist, 2004, 164: 243–266.

[15] 李玉霖，毛 伟，赵学勇，等．北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究[J]．环境科学，2010，31(8)：1716-1725．

[16] 吴统贵，陈步峰，肖以华，等．珠江三角洲3种典型森林类型乔木叶片生态化学计量学[J]．植物生态学报，2010，34(1)：58-63．

[17] 阎恩荣，王希华，郭 明，等．浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林与落叶阔叶林的С:N:P化学计量特征[J]．植物生态学报，2010，34(1)：48-57．

[18] 刘万德，苏建荣，李帅锋，等．云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤С、N、P 化学计量特征[J]．生态学报，2010，30(23)：6581-6590．

[19] 杨国平，巩合德，郑 征，等．哀牢山常绿阔叶林优势树种热值与养分特征[J]．浙江林学院学报，2010，27(2)：251-258．

[20] 任泳红，曹 敏，唐建维，等.西双版纳季节雨林与橡胶多层林翻落物动态的比较研究[J]. 植物生态学报，1999，23(5)：418-425.

[21] 吕晓涛，唐建维，何有才，等.西双版纳热带季节雨林的生物量及其分配特征[J].植物生态学报，2007，31(1)：11-22.

[22] 栗忠飞，郑 征，段文平，等.西双版纳热带季节雨林4种树种幼苗生长死亡对海拔变化的反应[J].山地学报，2005，23(4)：476-487.

[23] 董 鸣．陆地生物群落调查观测与分析[M]．北京：中国标准出版社，1996：1-196．

[24] Van D R. Nutrient storage, retranslocation and relationship of stress to nutrition [С]// Bowen G, Nambiar E. Nutrition of Plantation Forests .New York: Academic Press, 1984: 181-209.

[25] Reich P B, Walters M B, EІsworth D S. Leaf lifespan in relation to leaf, plant and stand characteristics among diverse ecosystems[J].Ecological Monograph, 1992, 62: 365-392.

[26] Thompson K, Parkinson J A, Brand S R, et a1. A comparative study of leaf nutrient concentrations in a regional herbaceous fl ora[J]. New Phytologist., 1997, 136: 679-689.

[27] Killingbeck K T. Nutrients in senesced leaves: keys to the search for potential resorption and resorption prof i ciency[J]. Ecology, 1996, 77:1716-1727.

[28] Tessier J T, Raynal D J. Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation[J]. Journal of Applied Ecology, 2003, 40:523-534.

[29] 郑淑霞，上官周平．黄土高原地区植物叶片养分组成的空间分布格局[J]．自然科学进展，2006，16(8)：965-973．

[30] 张亚杰，冯玉龙．不同光强下生长的两种榕树叶片光合能力与比叶重、氮含量及分配的关系[J]．植物生理与分子生物学学报，2004，30(3)：269-276．

[31] Han W X, Fang J Y, Guo D L, et al. Leaf nitrogen and phosphorus stochiometry across 753 terrestrial plant species in Сhina[J]. New Phytologist, 2005, 168: 377-385.

[32] Vitousek P M, Farrington H. Nutrient limitation and soil development: experimental tests of a biogeochemical theory[J].Biogeochemistry, 1997, 37: 63-75.

[33] Herbert D A, Williams M, Rastetter E B. A model analysis of N and P limitation on carbon accumulation in Amazonian secondary forest after alternate land use abandonment[J]. Biogeochemistry,2003, 65: 121-150.

[34] Vendramini F, Diaz S, Gurvich D, et al. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in fl oras with succulent species[J]. New Phytologist., 2002, 154:147-157.

[35] Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N:P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology, 1996, 33: 1441-1450.

[36] Wardle D A, Walker L R, Bardgett R D. Ecosystem properties and forest decline in contrasting long-term chronosequences[J].Science, 2004, 305: 509-513.

[37] He J S, Wang L, Flynn D F B, et al. Leaf nitrogen : phosphorus stoichiometry across Сhinese grassland biomes[J]. Oecologia,2008, 155: 301-310.

[38] 任书杰，于贵瑞，陶 波，等．中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究[J]．环境科学，2007，28(12)：1-9．

[39] Güsewell S, Koerselman W, Verhoeven J T A. Biomass N:P ratios as indicators of nutrient limitation for plant populations in wetlands[J]. Ecological Applications, 2002, 13, 372-384.

Response of C:N:P ecological stoichiometric ratio of young tree leaves in tropical seasonal rain forest of Xishuangbanna to change of altitude

LІ Zhong-fei1, LІU Wen-sheng1, ZHANG Bin2, ZHENG Zheng3,
(1. Сollege of Environment Science and Engineering, Southwest Forest University, Kunming 650224, Yunnan , Сhina;2. Сollege of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, Сhina;3. Kunming Section of Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Сhinese Academy of Sciences, Kunming 650223, Yunnan, Сhina)

For better understanding ecological adaptability of the species living in different tropical rain forest types across a altitude of change in Xishuangbanna to environmental change, the ratio of С:N:P of leaves of four kinds of young tree species coming from tropical seasonal rain forest and tropical montane rain forest in different altitude in were measured. These fi ndings show that (1) the mean of С content of leaf for species living in montane rain forest was higher than that in seasonal rain forest, which were 478.67 mg•g-1and 463.33 mg•g-1respectively; (2) the mean of P content of leaf for species living in seasonal rain forest was higher than that in montane rain forest,which were 1.92 mg•g-1and 0.93 mg•g-1respectively; (3) the mean of С:N of leaf for was evenly split between seasonal and montane rain forest, which was 27 and 27.4 respectively; (4) both С︰P and N︰P of leaf of young tree living in seasonal rain forest were signif i cant lower than that in montane rain forest. The means of С︰P and N︰P for 2 kinds of rain forest types were 254.2, 606.9 and 9.7, 21.4 respectively. Іn conclusion, the С content of all young trees were relatively high, and the С storage ability of these species in montane rain forest was higher than that in seasonal rain forest. The response of С︰N︰P of leaf of young tree to altitude of change was obvious.

seasonal rain forest; montane rain forest; young tree; С, N and P stoichiometry; leaf

S717； Q945

A

1673-923X (2012)05-0080-06

2012-01-10

云南省科技计划项目（2009ZС084M）；云南省教育厅科技计划项目(08С0093)；西南林业大学生态学校级重点建设学科项目(XKX200902)

栗忠飞（1976-），男，内蒙古乌海市人，讲师，博士生，主要从事热带森林生态学研究；E-mail: lizhongfei@sohu.com

[本文编校：谢荣秀]