475份狗牙根种质资源形态多样性的研究

黄春琼，刘国道，白昌军，王文强，唐军，虞道耿

（中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室海南省热带草业工程技术研究中心，海南 儋州571737）

狗牙根（Cynodondactylon）是一种禾本科（Poaceae）狗牙根属（Cynodon）多年生草本植物［1］，是世界著名的暖季型草坪草之一，广泛应用于各种运动场、公园及庭院，是绿化城市及美化环境的良好植物。主要生长于温暖湿润的热带及亚热带地区。分布范围广，生境类型丰富，这为狗牙根育种和品种改良提供了丰富的材料。

当前，中国野生植物种质资源的开发和利用倍受关注，其中，遗传多样性是种质资源研究的核心内容，而形态多样性是遗传多样性研究最直观和常用的方法，关于狗牙根遗传多样性的研究目前已取得了一定的研究进展［2，3］。国外对狗牙根种质资源的研究较早，Rochecouste［4］根据株型、叶色、茎色、穗长等特征将毛里求斯的狗牙根分为4个生物类型。国内学者对狗牙根种质资源的研究起步稍晚，吴仁润和卢欣石［5］根据外部形态、适应性、地理分布将普通狗牙根划分为热带宗、温带宗和塞琉西（Seleucidus）宗。刘建秀等［6］根据15个外部性状将中国狗牙根分为粗高型、直立型、斜高型、斜矮型和矮生型。吴彦奇等［7］对四川、重庆、云南及上海等地野生狗牙根的部分外部性状变异的研究表明，狗牙根草层自然高度、叶片长度、叶片宽度及节间长度的变异都达到显著性差异。王文恩等［8］通过对辐射诱变后代变异植株的形态特征进行比较表明，各变异植株与对照之间在节间长度方面均有显著差异。另外，张国珍等［9］、张小艾和张新全［10］、尹权为等［11］和黄春琼等［12］也对狗牙根外部形态变异进行了研究。但有关系统收集、评价国内野生狗牙根种源形态学性状变异与国外野生种源之间的形态差异的研究尚未见报道。

为全面认识狗牙根种内变异，笔者在系统调查收集国内野生狗牙根的基础上，通过田间试验对国内430份野生狗牙根种源及国外43份野生狗牙根种源的17个形态学性状进行观察测量，研究国内种源及国外种源的形态差异，从而为全面认识和利用狗牙根种质资源提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试材料 2006－2008年，对中国狗牙根分布地区及国外一些狗牙根分布较广泛的国家（刚果、斯里兰卡、澳大利亚、哥伦比亚、印度、巴西、印尼、马来西亚、新加坡、巴布亚新几内亚、赞比亚、哥斯达黎加、柬埔寨、越南及泰国等）的野生狗牙根分布特点与生态特性进行调查研究，观察并记录野生狗牙根分布的地点、经纬度、海拔、地形、植被及土壤pH值等。采集地既包括低山、丘陵、平原和高原，也包括江、河、湖、海及天然草地等。从所收集的材料中选出具有代表性的473份，并以国外引进的品种‘Tifway’和‘Tifgreen’为对照。其中国内的430份野生狗牙根种质采自19个省及4个直辖市，国外的43份种质采自大洋洲、南美洲、北美洲、非洲、亚洲等五大洲16个国家（表1）。

表1 供试的473份野生狗牙根种质分布情况Table 1 The distribution of 473 C.dactylonaccessions for testing

1.1.2 试验地概况 大田试验在海南省儋州市中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所试验基地进行。该试验地北纬19°30′，东经109°30′，海拔134m；年平均气温23.4℃，年内平均气温最高月份（6、7月）可达27.7℃，最低月份（1月）为17℃，历年绝对高温38.9℃，绝对低温6.7℃；年平均降水量1 766.2mm；试验地土壤为砖红壤，试验前土壤养分含量为，有机质1.66%，碱解氮65.83mg／kg，速效磷20.74mg／kg，速效钾105.33 mg／kg，交换钙2.12cmol／kg，交换镁0.75cmol／kg，pH 5.29。

1.2 方法

1.2.1 试验方法 田间试验采用随机区组设计，设3个重复，小区面积为1.0m×1.0m，小区间隔1.0m，株行距为0.3m×0.3m；2008年12月种植，材料种植成活后，定期除杂草，成坪后进行切边，让其自然生长。于2009年5月进行观测。

1.2.2 观测项目与方法 数量性状测定项目主要有直立枝叶长与叶宽、草层高度、匍匐枝叶长与叶宽、节间直径、节间长、花序长、穗枝数和小穗数等10个性状，重复10次求平均。直立枝叶长与叶宽：随机抽取直立枝顶部向基部的第4片成熟叶，测定其叶片长度及最宽处叶宽，倍率计测定。草层高度：指种质的自然高度，米尺测定。匍匐枝叶长与叶宽：随机抽取匍匐枝顶部向基部的第4片成熟叶，测定其叶片长度及最宽处的宽度，倍率计测定。节间直径与节间长：游标卡尺测定匍匐枝顶端向基部的第4节茎的直径与节间长。花序长：花序的基本长度，米尺测定。穗枝数：每花序的分枝数，目测计数。小穗数：每穗枝上的小穗数，目测计数。

质量性状观测项目主要有茎色、叶色、叶毛、叶姿、小穗颜色、花药颜色和柱头颜色等7个。采用目测法，重复3次。为便于数量化和统计分析，对质量性状进行赋值，具体方法参照文献［13，14］。

1.2.3 数据处理 采用Excel 2007对数据进行处理；用SAS和SPASS 16.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 狗牙根种质的形态特征变异

形态性状的变异在某种程度上反映了遗传变异的大小。为了解各性状的变异情况，对各性状的最大值、最小值、平均值、标准差和变异系数等进行分析。

2.1.1 数量性状变异 10个数量性状的变异分析结果表明（表2），狗牙根不同种源各形态性状均具有广泛变异，不同性状的变异程度不同。10个数量性状中，草层高度变异范围最大，为1.42～40.50cm，变异系数是33.42%，平均草层高度为18.10cm，草层最高的是A196（南非），最矮的是A173（湖南）。直立枝及匍匐枝的叶长变异较大，变异范围分别为1.51～13.39和0.24～6.20cm，变异系数分别为32.40%和31.68%；其次是节间长、花序长、小穗数、直立枝叶宽、匍匐枝叶宽及节间直径，变异系数分别为23.72%，19.58%，18.30%，16.61%，16.45%和16.24%。其中，直立枝叶宽的变异范围为0.19～0.48cm，叶片最宽（质地最差）的是A055（山东），最窄（质地最好）的是 A002（江苏）；花序最短的是 A494（山东，4.22cm），最长的是 A354（福建，17.36cm），平均花序长为10.34cm；节间最长的是A423（广东，10.39cm），最短的是 A173（湖南，1.78cm）；节间最细的是 A406（海南，0.068cm），最粗的是A027（江苏，0.218cm），平均节间直径为0.135cm；穗枝数变化范围最小，为2.90～6.60枝，变异系数是10.69%，平均为4.43枝，穗枝数最少的是A104（山东），最多的是A381（海南）。

表2 狗牙根形态学数量性状变异情况Table 2 Variation of quantitative characteristics among C.dactylonaccessions

2.1.2 质量性状变异 所观测的狗牙根7个质量性状中，变异系数均比较大（表3）。叶色呈现浅绿、绿、深绿色等变化，以绿色偏多，变异系数为107.13%；叶毛分为无、有、密3种，变异系数较大，为105.10%；叶姿有上举、平展和下垂3种情况，大多数为平展，变异系数为69.89%；匍匐茎颜色有红色、浅绿、绿、深绿、红褐、褐、深褐色等变化，以褐色偏多，变异系数相对较小，为30.67%。

表3 狗牙根形态学质量性状变异情况Table 3 Variation of qualitative characteristics among C.dactylonaccessions

花的颜色也呈现很大的变化，其中，花药颜色有浅黄、黄、浅紫、紫和紫褐色等，以浅紫色为主，变异系数为106.67%；柱头颜色以紫色偏多，变异系数为47.37%；小穗的颜色有灰绿、浅绿、绿、浅紫和紫色等，以灰绿色为主，变异系数为33.38%。

由此可知，本研究中的475份狗牙根种源间的差异较大，17个形态性状变异系数均大于10%。各形态性状变异大小为：叶色＞花药颜色＞叶毛＞叶姿＞柱头颜色＞草层高度＞小穗颜色＞直立枝叶长＞匍匐枝叶长＞茎色＞节间长＞花序长＞小穗数＞直立枝叶宽＞匍匐枝叶宽＞节间直径＞穗枝数。

因此，狗牙根在高度（草层高度）、营养器官长度（叶片长度和节间长度）等方面变异较大；其次为生殖器官长（花序长）；狗牙根在质地（叶宽）、节间直径及小穗数方面的变异较小；在穗枝数方面的变异幅度最小。也就是说可以通过系统选育的方法从狗牙根种质资源中筛选出低矮致密的优良狗牙根品系，而质地（叶宽）、茎粗（节间直径）、穗部性状（穗枝数及小穗数）则难以改良；同时表明狗牙根叶部差异主要表现在叶长，叶宽的变异较小，穗部性状差异主要在小穗数，穗枝数变异很小。

2.2 国内外狗牙根种质的形态特征比较

国内与国外种源的变异范围明显不同，国内的直立枝叶长、直立枝叶宽、草层高度、匍匐枝叶长、匍匐枝叶宽、节间直径、节间长、花序长、穗枝数和小穗数的变异范围分别为1.51～13.39cm，0.19～0.48cm，1.42～31.55 cm，0.24～6.20cm，0.12～0.47cm，0.068～0.218cm，1.78～9.56cm，4.22～17.36cm，2.90～6.60枝及16.80～93.70个；而国外的为2.29～11.02cm，0.24～0.37cm，3.97～40.50cm，1.13～3.41cm，0.20～0.36cm，0.088～0.169cm，4.28～9.38cm，8.10～13.59cm，3.50～5.20枝及31.50～62.60个（表4）。

表4 国内外狗牙根形态学特征变异对比Table 4 Variation of morphological characteristics among domestic and abroad C.dactylonaccessions

直立枝叶长及叶宽、匍匐枝叶长及叶宽、草层高度等10个数量性状中，除草层高度性状外，国内种源的其余9个形态性状的变异均比国外种源大（表4）。就国内种源而言，变异系数最小的穗枝数为10.77%，而变异系数最大的匍匐枝叶长高达32.53%；而国外种源变异最小的为穗枝数（9.34%），变异最大的为直立枝叶长（28.14%）。

7个质量性状变异均比较大。其中，国内外种源中变异最小的是茎色；国内种源中变异最大的是叶色，而国外种源中变异最大的是花药颜色；在茎色、叶色和柱头颜色方面，国内种源的变异偏大；而在叶毛、叶姿、小穗颜色和花药颜色方面，国外种源的变异颇大。

与国内种源相比，国外种源草层偏高，叶片偏大，茎秆偏细长，花序偏长，穗枝数及小穗数偏多，叶毛偏多，叶色及柱头颜色偏深（表4）。而且，草层最高的3份材料均来自国外，分别是南非的A196（40.50cm）、柬埔寨的A209（39.30cm）和哥伦比亚的A385（34.59cm），远高于其他材料，适合在饲草中开发利用；而最矮的2份材料均来自国内，分别是湖南的 A173（1.42cm）和江苏的 A259（2.10cm），远比对照‘Tifway’（13.73cm）矮，且质地较细腻，有较强的草坪草开发潜力。

表5 国内各地区狗牙根形态变异比较Table 5 Morphological characteristics of C.dactylonamong five regions of China

2.3 国内不同地区狗牙根种质的形态特征比较

华南地区狗牙根草层较矮，直立枝叶片短宽（质地差），节间细长，花序较长（表5）；西南地区的狗牙根较高大，匍匐枝叶片较长，节间较粗，穗枝数及小穗数较多，直立枝叶片较窄（质地好）；华东地区的狗牙根直立枝叶片较短，匍匐枝叶片较宽，花序较短，小穗数及穗枝数较少；华北地区的狗牙根叶片较长；西北及华中地区的狗牙根各性状均居于中间水平。

2.4 形态性状间相关分析

利用SAS 9.0软件对17个形态性状进行相关分析，结果表明（表6），狗牙根各形态性状间存在较广泛的联系，各性状间几乎均呈显著或极显著相关关系。

表6 狗牙根各性状间的相关分析Table 6 Correlation among the morphological characteristics of C.dactylon

其中，59对性状呈极显著正相关，分别是直立枝叶长与直立枝叶宽、草层高度、匍匐枝叶长、匍匐枝叶宽、节间直径、节间长、花序长、穗枝数、小穗数、叶毛、叶姿；直立枝叶宽与匍匐枝叶长、匍匐枝叶宽、节间直径、节间长、花序长、穗枝数、小穗数、叶色、叶姿、柱头颜色；草层高度与匍匐枝叶长、节间直径、节间长、花序长、穗枝数、小穗数、叶色、叶毛；匍匐枝叶长与匍匐枝叶宽、节间直径、节间长、花序长、穗枝数、小穗数、叶姿；匍匐枝叶宽与节间直径、节间长、花序长、穗枝数、小穗数；节间直径与节间长、花序长、叶毛；节间长与花序长、穗枝数、小穗数、柱头颜色；花序长与穗枝数、小穗数、叶色、柱头颜色；穗枝数与小穗数；小穗数与叶色、柱头颜色；茎色与叶色、叶姿；叶色与小穗颜色；叶姿与柱头颜色。5对性状呈显著正相关，分别是草层高度与匍匐枝叶宽；小穗数与叶毛；穗枝数与柱头颜色；茎色与叶姿；叶毛与小穗颜色。2对性状呈极显著负相关，分别是直立枝叶长与叶姿、草层高度与叶姿。4对性状呈显著负相关，分别是直立枝叶宽与茎色；匍匐枝叶宽与叶色；茎色与叶毛；叶色与花药颜色。其他各对性状间无明显相关关系。

以上结果表明，1）狗牙根愈高，其叶片越宽大，匍匐枝越发达，花序愈长，穗枝数及小穗数愈多，叶毛也越多；2）花序愈长，穗枝数及小穗数越多，叶色及柱头颜色越深。相关系数最大的是匍匐枝的叶长和叶宽，相关系数为0.656 4，其次是草层高度与直立枝叶长，相关系数为0.551 5，这与狗牙根生长情况相符合。

2.5 形态性状间聚类分析

对狗牙根的10个主要形态指标（直立枝叶长与叶宽、草层高度、匍匐枝叶长与叶宽、节间直径、节间长、茎色、叶色及叶毛）进行标准化后，利用SPSS 16.0软件，选择欧氏距离聚类方法进行聚类分析，在欧氏距离21.50处可将475份狗牙根分为两大类群（Ⅰ和Ⅱ，即低矮型和高大型）（表7）。

表7 狗牙根种源形态类型特征Table 7 The characteristics of morphological types among C.dactylon

第Ⅰ类（低矮型）包括246份野生狗牙根和2份对照材料‘Tifway’和‘Tifgreen’，占总材料的52.21%，其来源及生境复杂。草层高度范围为1.42～39.30cm，平均高度为13.51cm，远低于对照Tifway（13.73cm），属低矮型。其中，107份种质比对照 Tifway（13.73cm）矮，1份和‘Tifway’一样高，15份低于对照‘Tifgreen’（6.25 cm）；直立枝叶长的范围为1.51～11.2cm；直立枝叶宽变化范围大，为0.19～0.48cm；匍匐枝叶长为0.24～3.65cm；匍匐枝叶宽为0.12～0.41cm；节间直径的范围大，为0.068～0.211cm；节间长的范围大，为1.78～9.56cm；花序长为4.22～15.19cm；穗枝数为3.00～4.34枝；小穗数为16.80～39.71个。另外，本类群中，A420（四川）、A174（浙江）和A137（山东）3份材料叶片质地细腻，节间较短，在欧氏距离5.05处前2份材料与对照‘Tifway’聚在一起；后1份材料和对照‘Tifgreen’聚在一起，它们在形态性状上有较大的相似性，具有良好的草坪草开发利用潜力。

第Ⅱ（高大型）类包括227份野生狗牙根种质。草层高度范围为10.65～40.50cm，平均为23.08cm，远高于对照‘Tifway’（13.73cm）及‘Tifgreen’（6.25cm），且明显高于第Ⅰ类（低矮型，13.51cm），属高大型。其中最矮的仅A086（山东，10.65cm）1份种质，其余的材料均在18.35cm以上；直立枝叶长为1.82～13.90cm；直立枝叶宽为0.20～0.29cm；匍匐枝叶长变化范围大，为0.87～6.20cm；匍匐枝叶宽为0.18～0.47cm；节间直径为0.088～0.218cm；节间长为2.08～9.31cm；花序长为5.82～17.36cm；穗枝数变化范围大，为2.90～6.30枝；小穗数变化范围大，为28.30～62.60个。

本次聚类的结果显示，形态相似的狗牙根首先聚在一起。国外材料来自大洋洲、东南亚的材料基本聚在第Ⅰ类，其中，来自大洋洲的材料仅澳大利亚的A181、东南亚的仅印尼的A217因植株高大、质地粗糙而聚在第Ⅱ类；而来自北美洲、南美洲及非洲的材料基本都聚在第Ⅱ类，北美洲的仅哥斯达黎加的A219、南美洲的仅巴西的A473，非洲的仅刚果的A468、A471及赞比亚的A439因植株低矮、质地细腻而聚在Ⅰ类。

从狗牙根种源形态类型特征（表7）可知，第Ⅰ类即低矮型的特征是：植株矮小，叶片偏细小，茎秆较细，节间细短，花序短，穗枝数及小穗数偏少。第Ⅱ类即高大型的特征是：植株高大，叶片长，节间粗长，花序长，穗枝数及小穗数多。

对狗牙根种源各形态类型的产地加以分析，结果表明（表8），1）狗牙根的2种形态类型即低矮型和高大型均有来自国外和国内不同地区的种源；2）不同形态类型所包括种源的原产地各有不同。其中，低矮型的狗牙根主要包括华南地区（68份，14.38%）、华东地区（112份，23.68%）的种源；而西南地区的种源大多聚在高大型（54份，11.42%）类群；华北、华中、西北及国外的种源则交织在2类中。

聚类结果与材料的地理来源没有较强的一致性，与狗牙根的地理分布有相互交织的关系。这结果虽然受不同地区种源数目多少的影响，但也从一个侧面说明狗牙根种源外部性状的变异规律，即就国内种源而言，西南地区的狗牙根略显高大粗壮、华东地区及华南地区的狗牙根略显低矮。

表8 狗牙根种源形态类型的地理分布特征Table 8 Distribution of C.dactylon morphological types

3 结论与讨论

3.1 狗牙根资源的分布范围和生境类型

普通狗牙根是世界广布型草种，在45°N～45°S内均有分布，向北可分布到北纬53°，在尼泊尔、克什米尔及喜马拉雅山海拔4 000m也有分布，甚至分布于海平面以下［15］。刘伟［16］指出狗牙根可分布在海拔3 080m。而刘建秀等［17］报道假俭草（Eremochloaophiuroides）可以分布在1 000m的海拔高度。董厚德和宫莉君［18］报道结缕草（Zoysiajaponica）可分布在日本1 500m的海拔高度［18］。本研究中，根据笔者调查发现，狗牙根主要分布在海拔0～2 100m，1°17′N～30°33′S内。可见作为三大暖季型草坪草之一的狗牙根，其分布范围比另2种暖季型草坪草（结缕草、假俭草）广，狗牙根的分布范围还需作进一步考证。

狗牙根对土壤要求不严，这与Ramakrishnan和Singh［19］报道的结果一致。从本研究调查的土壤类型来看，野生狗牙根生长的土壤有黄壤、棕壤、紫色土、砖黄壤、沙土、粘土等多种类型，土壤的pH值为5.5～8.5，这与刘伟［16］报道的pH 5.5～9.3较为一致。

3.2 狗牙根资源的形态变异

狗牙根种内变异很大，其不同种源在叶长、叶宽、叶色、株型、节间长、茎色以及穗长等方面都存在较大的变异［7，15］。刘建秀［20］认为，狗牙根种内营养器官的变异远比种内生殖器官的特征变异大。张小艾和张新全［10］指出，营养器官特征是认识狗牙根种下变异类型的重要特征，与刘建秀等［17］报道的营养器官是狗牙根形态分类的重要指标的结论基本一致，刘伟［16］对西南地区的狗牙根研究发现，狗牙根在叶色、直立枝叶长、匍匐枝叶长、匍匐枝茎粗、节间长、花药颜色和柱头颜色的变异都达到20%以上，具有较大的变异性，而小穗长度和宽度的变异相对较小。

本研究采集的野生狗牙根地理分布范围广，在野外采集资源时，对于同一种群或来自相似生态环境地区的材料，分别注意采集不同形态类型的材料，确保材料的代表性和多样性。因此，研究发现，供试种源在叶色、花药颜色、叶毛、叶姿、柱头颜色、草层高度、小穗颜色、直立枝叶长、匍匐枝叶长、茎色、节间长、花序长、小穗数、直立枝叶宽、匍匐枝叶宽、节间直径和穗枝数等17个形态学性状方面均出现了较大的变异，变异系数均大于10%，这些性状中，变异相对较小的是直立及匍匐枝叶宽、节间直径、花序长和小穗数，变异系数小于20%，变异系数最小的是穗枝数，为10.69%。这表明通过系统选育的方法可从狗牙根种质资源中筛选出低矮致密的优良狗牙根品系，而质地（叶宽）、茎粗（节间直径）、穗部性状（穗枝数及小穗数）则难以改良；同时表明叶部差异主要表现在叶长，而叶宽的变异较小，穗部性状差异主要在小穗数，穗枝数变异很小。

将试验结果与前人的研究进行比较分析，本试验的直立枝叶长、直立枝叶宽、匍匐枝叶长、匍匐枝叶宽、节间直径、节间长、花序长、穗枝数的变异范围明显大于刘伟［16］对西南地区的狗牙根进行研究时报道的变异范围，在穗枝数方面则大于刘建秀等［6］报道的。在直立枝叶长及叶宽、草层高度、节间长等方面的变异远大于吴彦奇等［7］报道的。因此应在广泛的地理位置上选择有代表性种源才能筛选出更加优良的种源。

3.3 狗牙根资源的开发与利用

本研究结果显示，狗牙根种质资源具有丰富的遗传多样性，这为狗牙根的多种用途提供了基础。湖南的A173和江苏的A259，远比对照‘Tifway’矮，且质地较细腻，节间短，而来自四川的A420、浙江的A174和山东的A137三份材料聚类分析时前2份材料与对照‘Tifway’聚在一起；后1份材料和对照‘Tifgreen’聚在一起，它们在形态性状上有较大的相似性，这些材料是草坪草育种的极好亲本材料；而南非的A196、柬埔寨的A209和哥伦比亚的A385等材料株丛高大，匍匐茎节间长，可作为水土保持草坪草或饲草的育种材料。草坪质量及牧草品质评价结果也证实了这些材料是育种的良好亲本。总之，丰富的狗牙根种质资源，为国产草坪草和饲草的选种和育种提供了有利条件，其应用潜力和前景十分广阔。

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