小麦育种技术研究进展

温明星，陈爱大，杨红福，曲朝喜

（江苏丘陵地区镇江农业科学研究所，江苏句容 212400）

WEN Ming-xing et al(Zhenjiang Institute of Agricultural Sciences,Jurong,Jiangsu 212400)

小麦是世界上种植面积最广、总产量最多的粮食作物，在解决世界粮食问题中具有举足轻重的作用。在我国，小麦生产与我国人民的经济生活关系密切，其在粮食作物中的地位仅次于水稻。目前，随着科学技术的发展，新品种的选育和推广呈快速增长的趋势，每年申请参加国家或省级审定的小麦新品种多达上百个。而小麦的产量和品质改良都离不开品种自身遗传性的改进，各项技术措施也必须通过品种才能发生作用，因此选育高产优质抗病品种，始终是小麦科研工作的中心任务之一。但是，由于受各种生物、非生物胁迫等不利因素的影响，常导致小麦大幅度减产及品质降低。因此，利用各种育种技术对小麦进行遗传改良，提高小麦的产量、改善品质、增强对病虫害和非生物逆境的抗性，是目前小麦遗传育种中新的发展方向。笔者综述了常规育种、诱变育种、单倍体育种、远缘杂交育种、分子设计育种等育种技术在小麦品种选育中的应用研究进展，以期为小麦育种及相关研究提供有益的借鉴。

1 常规育种

国内外应用最广、成效最大的是种内品种间杂交选育纯种品种，称之为常规育种。该方法可对多个基因控制的多个性状进行综合改良，变异范围广，在作物品种的创新上占据举足轻重的地位。但由于这种育种途径主要是通过普通小麦基因间的交换重组育成新品种，因而也存在不足之处。例如已有对病害的抗性基因，往往因病菌生理小种的变化而丧失抗性；生产上对品种性状的要求越来越复杂，需要不断引入新的基因才能满足生产要求。

2 诱变育种

在自然条件下，由于外界环境的变化和遗传结构的不稳定性，植物本身会发生偶然的自发突变。这类突变发生的频率很低，并因植物种类和基因的不同而存在差异。人工诱变可使自然突变率提高千倍以上，使定向地创造和筛选变异成为可能。育种实践证明，诱变育种技术在作物品种改良上具有独特的作用，它是获得新种质资源和选育新品种的有效途径之一。小麦诱变育种是人为地利用物理诱变因素和化学诱变剂等诱发小麦遗传变异，在较短时间内获得有利用价值的突变体，根据育种目标的要求，选育成新品种直接应用到生产，或育成新种质做亲本在育种上利用（即突变体的间接利用）的育种途径[1]。它与常规育种和生物技术结合，更能提高育种效率和水平。

2.1 物理诱变

物理诱变剂主要包括X射线、γ射线、中子和β射线等，其中应用最多的是X射线和γ射线。这些射线由于能量高、穿透力强，可以使原子的内层电子激活释放，造成共价键断裂，形成染色体结构变异。中子不带电，但当与生物体内的原子核撞击时，使原子核变换产生γ射线等能量交换，从而引起DNA的变异[2-3]。王彩萍等用250Gy的60Co-γ射线辐射诱变农大179，M1代收获后全部种植，从M2代中随机选取655个单株，对其农艺性状、淀粉特性和面粉色泽等方面进行分析，以期从中筛选出高产、优质、农艺性状协调性良好的小麦新品种[4]。吉牛拉惹等采用N2和He-Ne激光辐照“汉源小麦”等4个材料的干种子，发现辐照材料不同，诱变后代的变异差异明显；激光种类不同，后代变异差异不大；激光与核辐射复合处理后代的变异大于激光单独诱变[5]。

2.2 化学诱变

化学诱变剂是一些结构不太稳定的化合物，主要包括甲基磺酸乙酯（EMS）、亚硝基化合物、叠氮化合物、碱基类似物、抗生素、羟胺等，其中EMS是目前公认的使用最广和使用效果最明显的化学药剂。这些化合物通过与核苷酸中的磷酸、嘌呤和嘧啶等分子直接作用来诱发突变。Yasui等采用在0.5%EMS的酒精溶液（浓度7%）中浸泡2 000粒面包小麦cv.Kanto 107种子4 h来创造糯质小麦胚乳突变体，然后利用碘和碘化钾稀溶液胚乳染色技术，在4 000粒M2种子中，发现2粒糯质小麦突变体，并在后代表现稳定遗传[6]。

2.3 生物诱变

生物诱变因素是指利用外源目的基因、转座子（T-DNA）或逆转座子等插入的位置或剂量效应引起突变，并在离体培养条件下产生体细胞无性系变异,进而获得有利用价值的突变体的诱变技术。由于转基因技术和离体组织培养技术已作为现代生物学研究的常规操作方法加以广泛应用，所以这种突变类型在诱发突变体的地位中越来越重要。SinghbHan等在禾谷草中发现了一个属于Ac家族的转座子[7]，它能在小麦染色体的相同位置中出现，这为其在小麦中的应用奠定了基础。逆转座子是寄生性DNA，整合到寄主基因组之后，和宿主基因遵循相同的遗传规律，能进行复制和表达。Nasuda等通过对AFLP特异片断的克隆测序及Southern分析发现了小麦特有的逆转座子[8]，有望在小麦诱发突变中发挥作用。

3 单倍体育种

单倍体是指具有配子染色体数个体，利用小麦单倍体诱导技术产生单倍体并加倍获得全部基因同质的纯合二倍体纯系，是快速培育小麦新品种和构建特殊遗传群体的重要途径。目前产生小麦单倍体的方法主要有3种：花药培养法、球茎大麦法和玉米杂交法[9]。欧阳俊闻等首次培养出小麦单倍体花粉植株[10]，胡道芬等首先利用花培技术育成小麦品种京花1号[11]，自该品种推广以来，我国小麦单倍体遗传研究与育种一直走在世界前列。

单倍体育种一般要经过诱导产生单倍体材料、单倍体材料的绿苗分化、染色体加倍3个过程才能形成纯合的株系，在这些过程中由于技术原因，可能丢失大量可供选择的基因型。此外单倍体材料的诱导率受基因型影响较大，给杂交组合的选配带来了一定的困难。

4 远缘杂交育种

远缘杂交是指不同种、亚种、属、科间，甚至血缘关系更远的物种间的杂交，所产生的后代称为远缘杂种。在小麦属中的其他物种、其他属以及更远的种属中蕴藏着许多普通小麦不具备的而为育种发展所需要的性状基因，通过远缘杂交、染色体操纵和基因工程技术，可以将这些基因结合于普通小麦中，从而丰富小麦的遗传基础，为小麦育种提供各种种质资源。

张荣琦等利用八倍体小偃麦与普通小麦杂交、回交，将偃麦草的优良基因导入普通小麦中，创造异附加系和异代换系新种质，选育出产量高、品质优、稳产性好、抗逆性强、适应性广的小麦品种陕麦159[12]。

5 分子设计育种

分子设计育种是指将分子生物学的技术手段与品种改良相结合而发展起来的一门新技术。最早是由荷兰科学家Peleman和van der Voort于2003年提出，同时他们还申请注册了“Breeding by design”的商标，根据他们的观点，分子设计育种的理论基础在于对作物中控制目标性状的QTLs位点的定位与分析，以及各个基因座的等位变异对表型的效应值[13]。由于基因位于染色体上，同一染色体上的基因存在连锁交换现象，此外基因表达还会受到其他调控因子的影响，不同基因之间的互作也普遍存在，因此，作物分子设计育种需要以生物信息学、基因组学、蛋白质学为基础，综合运用生理生化、生物统计和作物遗传等学科，根据作物的具体育种目标和生长环境，先设计最佳方案，然后开展作物育种试验[14]。

6 展望

迄今为止，世界小麦品种绝大多数来自于杂交育种[15]。生物技术在短短几十年间取得了令人瞩目的成就，对植物育种产生了巨大影响，组织培养、分子标记、转基因技术的优势和潜力是传统常规育种难以比拟的。当前小麦育种呈现四大特点：①进一步提高小麦产量，通过保护性耕作降低生产成本；②分子标记辅助选择已成为常规育种的重要组成部分；③慢病性利用是抗病研究的主流方向；④品质研究更注重营养特性。小麦育种的发展趋势离不开传统技术，它们与新技术是相互依存、相互促进的，只有协调发展才能使小麦育种取得突破性进展。

[1]李新华,邱登林,孙桂芝,等.山东省小麦诱变育种[J].核农学报,2006,20(1):51-53.

[2]胡延吉.植物育种学[M].北京：高等教育出版社,2003.

[3]李艳红.激光技术在作物诱变育种上的应用与展望[J].安徽农业科学,2010,38(15):7829-7830.

[4] 王彩萍,许琦,徐杰,等.60Co-γ 辐射处理“农大 179”M2代性状变异类型分析[J].核农学报,2006,20(5):361-364.

[5]吉牛拉惹,彭世逞.激光-核辐射诱变小麦生理及冠层性状的遗传变异研究[J].安徽农业科学,2008,36(13):5278-5279.

[6]Yasui T.Waxy endosperm mutant of bread wheat(Triticum aestivum L.)and their starch properties[J].Breeding Science,1997(47):161-163.

[7]SinghbHan B,Syed N,Marshall D.Gary muehlbauer.Gary-A non-transposing transposon [J].Plant&Animal Genomes XIII Conference,2005(1):15-19.

[8]Nasuda S,Serizawa N,Zto H.Isolation of novel repetitive elements from wheat and barley genomes [J].Plant&Animal Genome VIII Conference,2000(1):9-12.

[9]蔡华,马传喜,司红起,等.利用小麦与玉米远缘杂交诱导小麦双单倍体的研究进展[J].2006,26(4):154-157.

[10]欧阳俊闻,胡含,庄家骏,等.小麦花粉植株的诱导及其后代的观察[J].中国科学,1973,9(1):72-82.

[11]胡道芬,汤云莲,袁振东,等.冬小麦花粉孢子体的诱导及“京花1号”的育成[J].中国农业科学,1983,16(1):29-35.

[12]张荣琦,陈春环,吉万全,等.远缘杂交小麦新品种陕麦159的选育及特性[J].西北农业学报2009,18(4):127-129.

[13]Peleman J D,van der Voort J R.Breeding by design[J].Trends in Plant Science,2003,8(7):330-334.

[14]刘勋,殷家明,徐新福.分子设计育种在油菜育种中的应用展望[J].安徽农业科学,2009,37(7):2875-2877.

[15]程顺和,张伯桥,高德容,等.小麦育种策略探讨[J].作物学报,2005,31(7):932-939.