内蒙古白粉菌寄主范围及生态学观察

刘铁志

（赤峰学院 生命科学系，内蒙古 赤峰 024000）

内蒙古白粉菌寄主范围及生态学观察

刘铁志

（赤峰学院 生命科学系，内蒙古 赤峰 024000）

内蒙古已知白粉菌寄主植物405种（含变种），隶属于58科、202属，分别占内蒙古被子植物科、属、种数的50.88%、28.21%和17.20%.寄生白粉菌种数最多的5个寄主科分别是：豆科（17种）、蔷薇科（14种）、唇形科（8种）、忍冬科（7种）和菊科（6种），共有52种，占内蒙古白粉菌总数的42.28%.寄主种数最多的10个科分别是：菊科（73种）、豆科（50种）、蔷薇科（37种）、毛茛科（26种）、唇形科（23种）、杨柳科（20种）、十字花科（12种）、蓼科（11种）、伞形科（10种）和玄参科（10种），共含272种，占内蒙古白粉菌寄主总数的67.16%.在白粉菌寄主中，6种是珍稀濒危保护植物，95种是栽培的经济作物或园林观赏植物.白粉菌在不同植被类型中的分布明显不同，物种丰富度从高向低依次为：山地植被＞草原植被＞沙地植被＞湿地植被＞荒漠植被；垂直分布现象不明显.

白粉菌科；寄主植物；生态学特征；分布规律

1994–2010年，我们对内蒙古白粉菌区系做了详细的调查和研究，采集标本1800余份，采用Braunetal.的新分类系统[1]，鉴定出白粉菌10属、123种和变种，其寄主植物达58科、202属、405种和变种[2-21].本文报道内蒙古白粉菌与寄主的相互关系及其生态学特点.

1 内蒙古白粉菌在各科寄主植物上的种和变种数

内蒙古白粉菌在各科寄主植物上的种数和变种数见表1.为便于与其他地区比较，此表中把白粉菌属Erysiphe emend.和单囊白粉菌属Podosphaera emend.分组列出.

在58科寄主植物中白粉菌种数最多的前5个科分别是：豆科 Leguminosae（3属，17种，含变种，以下同）、蔷薇科Rosaceae（3属，14种）、唇形科 Labiatae（6属，8种）、忍冬科Caprifoliaceae（1属，7种）和菊科Compositae（4属，6种）.这 5个科的植物上寄生有52种菌，占内蒙古总种数的42.28%.小檗科Berberidaceae和茄科Solanaceae各有4种，藜科Chenopodiaceae等7科各有3种，槭树科Aceraceae等12科各有2种，只有1个种的有30个科，占寄主科数的51.72%.

通常情况下，1种植物被1种白粉菌侵染，但有时可被2种或2种以上不同的菌侵染.根据我们现有的材料统计，有37种植物可被两种白粉菌侵染，而大刺儿菜Cirsium setosum和广布野豌豆Vicia cracca可被三种白粉菌侵染.有趣的是同一植株也会被2种菌侵染，如：绿叶蚊子草Filipendula nuda（标本：95085、95095）的同一叶片上同时生有合叶子单囊白粉菌Podosphaera filipendulae和合叶子白粉菌Erysiphe ulmariae；大刺儿菜Cirsium setosum（标本：03078、04056）的茎叶上同时生有梅厄白粉菌日本变种Erysiphe mayorii var.japonica和菊科高氏白粉菌Golovinomyces cichoracearum；白桦 Betula platyphylla（标本：96069）在同一叶片上生有桤木球针壳Phyllactiniaalni和饰美白粉菌原变种Erysiphe ornata var.ornata，前者生于叶背面，后者生于叶正面.同一植株不同发育阶段的叶片上也会有不同的白粉菌侵染.如黄芦木Berberis amurensis的老枝（结果枝，标本97054）的叶片上侵染的是小檗白粉菌亚洲变种Erysiphe berberidis var.asiatica，而在基部萌生出幼枝（标本：97053）的叶片上侵染的是小檗球针壳Phyllactinia berberidis.

表1 内蒙古白粉菌在各科寄主植物上的种和变种数

※E，M，U，G，N，A，P，Sp，S，L，Ph，B和 O分别代表白粉菌属白粉菌组Erysiphe sect.Erysiphe，白粉菌属叉丝壳组Erysiphe sect.Microsphaera，白粉菌属钩丝壳组Erysiphe sect.Uncinula，高氏白粉菌属Golovinomyces，新白粉菌属Neoerysiphe，节丝壳属Arthrocladiella，单囊白粉菌属叉丝单囊壳组Podosphaera sect.Podosphaera，单囊白粉菌属单囊壳组Podosphaera sect.Sphaerotheca，叉钩丝壳属Sawadaea，内斯白粉菌属Leveillula，球针壳属Phyllactinia，布氏白粉菌属Blumeria，和粉孢属Oidium.*代表有该属寄生，未鉴定到种或变种.

2 内蒙古白粉菌寄主在各科中的分布

内蒙古白粉菌寄主在植物各科中的属、种分布见表2.本表中包括仅有无性型而未鉴定到种或变种的白粉菌寄主.

在58科寄主植物中单子叶植物只有禾本科Gramineae，其余57科为双子叶植物.据马毓泉[22]报道，内蒙古已知被子植物114科、716属、2354种（包括栽培植物）.白粉菌寄主分别占内蒙古被子植物总科数的50.88%、总属数的28.21%、总种数的17.20%.含有10种以上寄主的科有10个，它们所包含的寄主共有116属，272种，分别占内蒙古白粉菌寄主总数的57.42%和67.16%.除杨柳科Salicaceae之外，其余9科都是以草本为主的科.17科仅含有1属，1种.寄主最多的前4个科：菊科Compositae、豆科Leguminosae、蔷薇科Rosaceae和毛茛科Ranunculaceae的排序与内蒙古双子叶植物大科排序基本一致，只是后二者互换了位置.

表2 内蒙古白粉菌寄主在各科中的属、种数

在405种寄主植物中，国家级和内蒙古珍稀濒危保护植物6种，分别是：梭梭Haloxylon ammodendron、水曲柳Fraxinus mandshurica、五味子Schisandra chinensis、芍药Paeonia lactiflora、黄芪 Astragalus membranaceus和甘草Glycyrrhiza uralensis[23].95种和变种是栽培的经济作物或园林观赏植物，有些种类白粉病发生非常严重，分布极为普遍[21].现归类列出：

（1）蔬菜：14种.辣椒 Capsicum annuum、菜椒 C.annu um var.grossum、南瓜 Cucurbita moschata、西葫芦 C.pepo、香瓜 Cucumis melo、黄瓜 C.sativus、胡萝卜 Daucus carota var.sativa、菊芋 Helianthus tuberosus、丝瓜 Luffa cylindrica、番茄Lycopersicon esculentum、苦瓜 Momordica charantia、菜豆Phaseolus vulgaris、甘露子Stachys sieboldii和蚕豆Vicia faba.

（2）果树：9种.山里红 Crataegus pinnatifida var.major、中国沙棘 Hippopha?rhamnoides subsp.sinensis、苹果Malus pumila、杜梨 Pyrus betulaefolia、沙梨 P.pyrifolia、秋子梨P.ussuriensis、苹果梨Pyrus sp.、山葡萄 Vitis amurensis和葡萄V.vinifera.

（3）经济作物：18种.沙打旺 Astragalus adsurgens cv.‘Shadawang’、黄芪 A.membranaceus、甜菜 Beta vulgalis、油芥菜Brassica juncea var.gracilis、根用芥B.juncea var.megarrhiza、披碱草 Elymus dahuricus、向日葵 Helianthus annuus、葫芦 Lagenaria siceraria、宁夏枸杞 Lycium barbarum、紫花苜蓿Medicago sativa、白花草木樨Melilotus albus、草木樨 M.suaveolens、赤豆 Phaseolus angularis、绿豆 Ph.radiatus、翅果菊Pterocypsela indica、鲁梅克斯Rumex patientia×R.tiomschanicus cv.‘Rumex’、防风 Saposhnikovia divaricata和黄芩Scutellaria baicalensis.

（4）观赏林木：30种.梣叶槭 Acer negundo、元宝槭 A.truncatum、黄芦木Berberis amurensis、日本小檗B.thunbergii、小檗 Berberis sp.、树锦鸡儿 Caragana sibirica、蒙古莸Caryopteris mongholica、冬青卫矛 Euonymus japonicus、花曲柳Fraxinus rhynchophylla、木岩黄芪Hedysarum fruticosum var.lignosum、黄花忍冬 Lonicera chrysantha、桑 Morus alba、加拿大杨Populus canadensis、阔叶青杨P.platyphylla、小青杨P.pseudo-simonii、小叶杨P.simonii、金露梅Potentilla fruticosa、山桃 Prunus davidiana、刺槐 Robinia pseudoacacia、月季Rosa chinensis、多花蔷薇R.multiflora、玫瑰R.rugosa、黄刺玫 R.xanthina、东北接骨木 Sambucus mandshurica、一叶萩 Securinega suffruticosa、紫丁香 Syringa oblata、暴马丁香S.reticulata var.mandshurica、红丁香S.villosa、欧洲白榆Ulmus laevis和垂枝榆U.pumila cv.‘Pendula’.

（5）草本花卉：24种.荷兰菊 Aster novi-belgii、大叶落地生根Bryophyllum daigremontianum、金盏菊Calendula officinalis、缠枝牡丹 Calystegia dahurica f.anestia、醉蝶花Cleome spinosa、大金鸡菊Coreopsis lanceolata、蛇目菊C.tinctoria、秋英 Cosmos bipinnata、大丽花 Dahlia pinnata、石竹 Dianthus chinensis、大天人菊 Gaillardia aristata、凤仙花Impatiens balsamina、二色补血草 Limonium bicolor、紫叶酢浆草 Oxalis triangularis cv.‘Purpurea’、芍药 Paeoniae lactiflora、卵叶芍药 P.obovata、福禄考 Phlox drummondii、草地早熟禾 Poa pratensis、荭草 Polygonum orientale、一串蓝 Salvia farinacea、费菜 Sedum aizoon、垂盆草 S.sarmentosum、旱金莲Tropaeolum majus和美女樱Verbena phlogiflora.

3 白粉菌生态学特点

3.1 生长环境

在影响白粉菌生长发育的主要环境因子中除寄主之外，还有温度、湿度和光照.其中争论最大的是湿度[24].内蒙古的大部分地处干旱或半干旱区域，虽然降雨量较少，白粉菌分布却很广泛，可见白粉菌是非常耐旱的.但就内蒙古中西部地区而言，降水量大的年份发生的种类明显多于干旱少雨的年份.有些种对降水量的大小似乎不太敏感，只要寄主能存活就有它们的感染.如旋花白粉菌原变种Erysiphe convolvuli var.convolvuli、蓼白粉菌 E.polygoni、菊科高氏白粉菌Golovinomyces cichoracearum和污色高氏白粉菌G.sordidus等.寄生在薄荷Mentha haplocalyx上的小二孢高氏白粉菌Golovinomyces biocellatus、华水苏Stachys riederi和鼬瓣花Galeopsis bifida上的鼬瓣花新白粉菌Neoerysiphe galeopsidis、香薷Elsholtzia ciliata上的本间白粉菌Erysiphe hommae等在水边或湿度较高、通气不良的地方更容易发现.

内丝白粉菌属Leveillula的种通常都生长在温度较高的荒漠化草原、丘陵和沙地等干旱地区，气候湿润的地区很难发生.在内蒙古的分布区有阿拉善盟、乌海市、巴彦淖尔市、包头市、鄂尔多斯市、呼和浩特市、锡林郭勒盟和赤峰市（克什克腾旗、红山区、喀喇沁旗），而在东部的通辽市、兴安盟和呼伦贝尔市未见[21].

3.2 寄主植物

白粉菌是专性寄生菌，在自然界中不能离开寄主而独立生存，寄主植物的分布是白粉菌分布的必要条件.有的种随着寄主植物的存在而出现，即其分布取决于其固定寄主的分布，如柳叶菜属Epilobium上的柳叶菜单囊白粉菌Podosphaera epilobii和梾木属Cornus上的Erysiphe tortilis，由于其寄主植物的分布只限于北温带，因此它们也只分布在这个地区.另一些种则仅限于某一或某些存在有寄主的地区，而不是有寄主分布的所有地区.如柳属Salix和榆属Ulmus植物广泛分布于北温带，在欧洲和北美等地的这类植物有球针壳属Phyllactinia寄生，而在我国和日本却未见有球针壳寄生[25,26].换言之就是没有寄主也就谈不上白粉菌的分布，而有寄主的地方却不一定有白粉菌产生.具备菌源、易感寄主和适宜的环境条件，白粉菌才能生长和发育.甲地分布普遍的某种白粉菌，乙地虽有其大量寄主存在但却没有该菌寄生的现象在内蒙古境内也很常见.例如，华北紫丁香白粉菌Erysiphe syringae-japonicae在赤峰和呼和浩特等地分布极为普遍，凡是有紫丁香Syringa oblata栽培的地方几乎都能找到.但是在包头和临河等地栽培的紫丁香上却未发现该菌；敖汉旗大黑山分布着大面积的野生紫丁香灌丛，也没有发现该菌的分布.在赤峰和呼和浩特榆树上Ulmus ssp.极为常见的顶旋白粉菌Erysiphe kenjiana在呼和浩特以西也没有采到.同样，蝙蝠葛Menispermum dahuricum虽在内蒙古的许多地区都有分布，但寄生其上的防己白粉菌Erysiphe pseudolonicerae仅在呼伦贝尔市的扎兰屯有发生，并且十分普遍，几乎所有植株都被它侵染，而在其他地区却未采到此菌.

健康的植物对寄生菌具有一种普遍的抗性，一般认为这属于多基因抗病性[27].这种抗性在植物生活力受到削弱后常常降低.许多不利的环境因素，如干旱、高温、风害和昆虫危害等都能削弱植物的生活力，从而使寄主植物容易被寄生菌侵染.一般来说，凡是抑制寄主植物正常生理过程的因素都将削弱多基因抗病性，凡是促进植物生活力的因素都能提高植物多基因抗病性[27].处于生长期的幼嫩植株和组织，或罹病体弱的植株和组织对白粉菌敏感，很容易被白粉菌侵染.

某些林木白粉菌总是侵染幼株和林下自生苗，几乎不为害老龄树.如花曲柳Fraxinus rhynchophylla上的萨蒙白粉菌Erysiphe salmonii、刺槐Robinia pseudoacacia上的帕氏白粉菌Erysiphe palczewskii、暴马丁香Syringa reticulata var.mandshurica上的华北紫丁香白粉菌Erysiphe syringaejaponicae和山荆子Malus baccata上的白单囊白粉菌Podosphaera leucotricha等.在白桦幼苗上，因牲畜践踏、昆虫啃食而受伤的叶片比健康的更容易被饰美白粉菌Erysiphe ornata var.ornata侵染.

一些草本植物白粉菌的侵染先从植株的老叶开始，逐渐蔓延到新叶和果实，如角蒿Incarvillea sinensis上的斯氏白粉菌Erysiphe scholzii和长叶百蕊草Thesium longifolium上的百蕊草白粉菌Erysiphe thesii等.

氮素能促进植物徒长，抗病力下降，再加上湿度大、通风差等原因，在白粉病发生程度上通常温室、大棚植物比露天栽培植物严重，如辣椒、甜椒、番茄和黄瓜；大田和庭院栽培比野外自然生长的严重，如防风、黄芩、芍药和二色补血草等.

3.3 子囊果的形成

3.3.1 形成的时间

不同地区白粉菌子囊果形成的时间是不同的.在以热带亚洲为主的热带地区有许多植物被白粉菌侵染，但它们始终不产生子囊果[26].地处亚热带的福建，子囊果一般多在10－11月份产生，少数种可在9月份或12月中旬形成.布氏白粉菌Blumeria graminis则是在5月初田间小麦开始枯死时产生成熟的子囊果.另外有多达40科100余种植物上的白粉菌未能产生有性型[28].

内蒙古中西部的大部分地区，大多数白粉菌于7－8月份产生子囊果.少数要到9月下旬，如美女樱Verbena phlogiflora上的两种白粉菌.东北地区相对稍晚.个别种形成较早，如产于呼和浩特附地菜Trigonotis peduncularis上的琉璃草高氏白粉菌Golovinomyces cynoglossi，其子囊果在6月20日（采于2005年）已充分成熟.在内蒙古地区，绝大多数白粉菌都能在秋末冬初寄主植物枯死前产生子囊果，仅有少数植物上的菌，虽经多次调查和采集，无论时间迟与早，均未发现其有性型，如大叶黄杨、荷兰菊、菊芋和茜草等.

3.3.2 子囊果在寄主植物上的着生部位

白粉菌子囊果在寄主上的着生部位因种而异，大多数着生在叶片的两面，有时也着生在叶柄、茎、花萼和果实上.但某些种更喜欢生在茎上，叶片上则很少，如老鹳草单囊白粉菌Podosphaera fugax、白单囊白粉菌P.leucotricha和刚毛单囊白粉菌P.setacea等，而戴维白粉菌Erysiphe diervillae多生于果实上.

3.4 白粉菌群落组成

3.4.1 常见的菌类

在白粉菌的菌丝集群里经常会发现许多其他菌物[24].作者在镜检过程中也经常见到这种现象.半知菌出现较多的属有：链隔孢属Alternaria、葡萄孢属Botrytis和枝孢属Cladosporium等，它们大多为腐生性较强的菌.专性寄生菌中最常见的是锈菌，如鞘锈菌属Coleosporium（寄主：长柱沙参05108）、栅锈菌属 Melampsora（小叶杨 03095、04050；杨属04111；柳属04170）、多孢锈菌属Phragmidium（腺毛委陵菜05055）、柄锈菌属 Puccinia（大籽蒿 05380；驴蹄草 06016）和单孢锈菌属 Uromyces（萹蓄 04084、05078；苦马豆 04099；山竹岩黄芪05085；扁蓿豆05112）.霜霉菌的假霜霉属Pseudoperonospora（麻叶荨麻95051）偶见.白粉菌和这些专性寄生菌对寄主发生交互侵染，关于它们之间潜在的相互作用目前是不清楚的.

3.4.2 白粉菌的重寄生现象

在白粉菌群落里具有特殊意义的成员是白粉菌的重寄生菌—白粉寄生孢Ampelomyces quisqualis Ces.(=Cicinnobolus cesatii deBary).国内外许多人对它的生物学特性、种群多样性及生物防治潜力等进行了研究[29-36].该菌在内蒙古有广泛分布，常被侵染的白粉菌有：节丝壳属Arthrocladiella、白粉菌属Erysiphe（包括3个组）、高氏白粉菌属Golovinomyces、新白粉菌属Neoerysiphe、单囊白粉菌属Podosphaera（包括2个组）和球针壳属Phyllactinia.侵染白粉菌的部位主要有：菌丝、分生孢子梗的脚胞和子囊果.

3.5 白粉菌的分布规律

3.5.1 不同植被类型白粉菌分布明显不同

白粉菌只寄生在被子植物上，因此被子植物的分布是白粉菌分布的前提和基础.我们调查发现，在一定的区域内，白粉菌物种多样性与被子植物（尤其是双子叶植物）物种多样性之间存在着明显的正相关.在各种天然植被类型中，白粉菌物种丰富度从高向低依次为：山地植被＞草原植被＞沙地植被＞湿地植被＞荒漠植被.山地植被中往往灌丛植被＞草甸植被＞森林植被.在人工植被类型中，物种丰富的植物园和公园＞农田.

3.5.2 垂直分布现象不明显

内蒙古总体海拔高度大多在600－1400m之间，地势由南向北、由西向东逐渐倾斜.本研究所涉及到的山体有贺兰山，大兴安岭和燕北山地等.只有贺兰山（3556m）山地植被的垂直现象十分明显，但我们的采集未能到达山体顶部.其他山体最高峰均在2000m左右，植被垂直现象不明显.我们也未发现白粉菌有明显的垂直分布现象.就同一山体而言，山下大多分布着林缘草甸、灌丛等植物种类相对丰富的植物群落，白粉菌种类也相对较多.山地森林带林木茂密，郁闭度高，林下植物种类较少，白粉菌自然相对较少.

4 讨论

白粉菌是专性寄生菌，目前还不能在人工培养基上获得纯培养.这就限制了对白粉菌在其它方面进行更深入的研究.与其他菌物比较，生态学方面精确可信的资料相对较少.现有资料中大都是在试验条件下通过对农作物上少数白粉菌研究获得的，而且不同作者报道的数据常常相互矛盾[23].野生植物白粉菌的相关资料更少，并以定性观察为主，难以取得定量的数据.未见有关白粉菌种群、群落等生态学专题文献.本文有关生态学内容是作者根据多年白粉菌调查、采集记录和鉴定记录整理而成，由于时间有限没能在白粉菌生态学方面进行更多的研究，有待今后开展更为深入系统的工作.

〔1〕Braun U,Cook RTA,Inman AJ,Shin HD.The Taxonomy of the Powdery Mildew Fungi [M],In:Bélanger RR,Dik A,Bushnell W,(eds):The Powdery Mildews: a comprehensive treatise, American Phytopathological society Press,St Paul,2002,13-55.

〔2〕刘铁志，王迎春.白粉菌属(Erysiphe)的内蒙古新记录种与变种 [J].内蒙古大学学报 （自然科学版），1997，28（2）：265－267.

〔3〕刘铁志.赤峰南部林木白粉病调查及其病原鉴定[J].森林病虫通讯，1998（1）：15－18，39.

〔4〕刘铁志，朱月.中国白粉菌科的四个新记录种[J].菌物系统，1998，17（4）：297－300.

〔5〕刘铁志.中国叉丝壳属一新记录种[J].菌物系统，2000，19（1）：146.

〔6〕刘铁志，秦晓春，王迎春.内蒙古赤峰地区的白粉菌Ⅰ—节丝壳属、布氏白粉菌属和单囊壳属[J].内蒙古大学学报（自然科学版），2002，33（1）：57－61.

〔7〕刘铁志，秦晓春，王迎春.内蒙古赤峰地区的白粉菌Ⅱ—白粉菌属 [J].内蒙古大学学报 （自然科学版），2002，33（2）：177－181.

〔8〕刘铁志.叉丝壳属一新变种[J].菌物系统，2003，22（2）：195－196.

〔9〕刘铁志.中国单囊壳属二新记录种[J].菌物系统，2003，22（4）：661－662.

〔10〕刘铁志，夏红，王迎春.内蒙古赤峰地区的白粉菌Ⅲ—内丝白粉菌属、球针壳属、叉钩丝壳属和钩丝壳属[J].内蒙古大学学报（自然科学版），2004，35（1）：115－118.

〔11〕刘铁志，王迎春.内蒙古赤峰地区的白粉菌Ⅳ—叉丝壳属和叉丝单囊壳属[J].内蒙古大学学报（自然科学版），2004，35（2）：234－237.

〔12〕Liu TZ,Braun U.A new species of Erysiphe sect.Microsphaera from Inner Mongolia,China [J].Nova Hedwigia,2006,83:493－497.

〔13〕刘铁志，白学良，王迎春.中国白粉菌科的四个新记录分类群[J].菌物学报，2006（25）：529–535.

〔14〕Liu TZ,Bai XL,Wang YC,Braun U.A new species and two new records of Erysiphe emend.from China[J].Mycotaxon,2007,99:75–81.

〔15〕刘铁志.内蒙古白粉菌分类及区系研究[D].中国博士学位论文全文数据库,基础科学辑,2007，6，A006-49–1–255.

〔16〕Liu TZ,Shang YZ.Erysiphe alashanensis sp.nov.from Inner Mongolia,China [J].Nova Hedwigia,2008,86:255–258.

〔17〕Liu TZ,Braun U.Taxonomic notes on some powdery mildews from Inner Mongolia [J].Mycotaxon 2009.109:21–27.

〔18〕刘铁志，段永平，杨俊平.新番茄粉孢——我国番茄白粉病菌一新记录[J]. 菌物学报，2009，28（3）：463–465.

〔19〕刘铁志，唐立红，田艳春.中国紫叶酢浆草白粉病初报[J].北方园艺，2009（2）：113–114.

〔20〕Liu TZ,Tian HM.A new species and a new record of Erysiphaceae from China[J].Mycotaxon,2010,111:251–256.

〔21〕刘铁志.内蒙古白粉菌志[M].赤峰：内蒙古科学与技术出版社，2010.

〔22〕马毓泉.内蒙古植物志（第一卷，第二版）[M].呼和浩特：内蒙古人民出版社，1998.

〔23〕赵一之.内蒙古珍稀濒危植物图谱[M].北京：中国农业科技出版社，1992.

〔24〕Braun U.A monograph of the Erysiphales(powdery mildews)[J].Beiheft zur Nova Hedwigia,1987,89:1–700.

〔25〕余永年，韩树金.中国球针壳属分类研究Ⅰ.关于种的划分[J].微生物学报，1978（18）：102－117.

〔26〕宇田川俊一，椿啓介，堀江義一，等.菌類图鑑（上）[M].讲谈社サイエンティフィク，1978.

〔27〕程东升.森林微生物生态学[M].哈尔滨：东北林业大学出版社，1993.

〔28〕陈昭炫.福建白粉菌[M].福州：福建科学出版社，1993.

〔29〕谌多仁，杨志胜.白粉寄生菌的研究[J].南京农业大学学报，1990，13（2）：64－68.

〔30〕梁晨，赵洪海，李宝笃，等.大花金鸡菊白粉菌重寄生菌——宿白粉菌的生物学特性研究[J].云南农业大学学报，2004，19（3）：648－652.

〔31〕梁晨，赵洪海，李宝笃，等.大花金鸡菊白粉菌重寄生菌研究[J].莱阳农学院学报，2004，21（1）：30－33.

〔32〕梁晨.白粉寄生孢种群多样性、生物学特性及生防潜力研究[J].植物病理学报，2005，35（6）（增刊）：205－206.

〔33〕高立强，杨家荣，商鸿生，等.重寄生菌——白粉寄生孢研究[J].西北农业学报，2004，13（4）：41－44，49.

〔34〕王吉霞，张舒容，王生荣.白粉菌寄生菌鉴定及形态学观察[J].甘肃农业大学学报，2005，40（4）：498－500.

〔35〕袁巧丽，杨家荣，高立强.凤仙花白粉菌寄生孢的生物学特性[J].中国生物防治，2006，22（3）：230－233.

〔36〕Shin HD.Isolation and identification of hyperparasites against powdery mildew fungi in Korea[J].The Korean Journal of Mycology,1994,22(4):355–365.

Q939.5

A

1673-260X（2011）02-0027-06

内蒙古自治区自然科学基金资助项目（20080404Zd11）；赤峰市优秀青年学科带头人资助项目