不同海拔岷江冷杉林凋落物量及其季节动态变化研究

彭国全,崔 汛,吴成春,杨冬梅

森林凋落物是指森林生态系统内,由生物组分产生的并归还到森林地表作为分解者的物质和能量的来源,借以维持生态系统功能的所有有机物质总称[1]。它不仅对森林资源的保护和永续利用起着重大作用,而且还对涵养水源和水土保持具有重要意义。而森林凋落量是指单拉时间、单拉面积的森林地段上所有森林凋落物的总量[1]。凋落物量是森林生态系统生物量的组成部分,能反映森林生态系统的初级生产力水平,是森林生态系功能的体现。凋落物量的研究通常以年为时间单位,也有部分关于凋落物量季节变化的研究[2]。森林年凋落量的变化主要受纬度和海拔两个因子的限制。一般来说,随着纬度的增加和海拔的升高,森林凋落量逐渐减少[3-6]。Reiners等(1987)[7]在美国新罕什维尔州白山地区Moosilauke山和Jackson山对森林凋落量在海拔梯度上变化的过程和机制进行了研究,指出凋落总量开始是随海拔的升高而迅速减少,尔后趋于平缓,总趋势是逐渐下降。王凤友认为森林凋落量是由纬度和海拔因子共同决定的,并得出了凋落量同纬度和海拔的多元回归模型[1]。

四川王朗国家自然保护区位于青藏高原的东缘,是青藏高原向四川盆地的过渡性地带,其山体存在着显著的气候垂直变化的梯度。但有关该森林群落的凋落物产量及其季节变化动态随气候梯度变化的研究还相当有限,限制了对该区森林群落结构、功能和生态学过程的深入了解。本研究以该区域的岷江冷杉森林群落为研究对象,调查凋落物产量随海拔垂直梯度变化过程中的时空动态变化规律,量化不同海拔梯度上岷江冷杉森林群落的凋落物产量和群落生产力,探讨控制凋落物产量及其季节变化规律的因素。

1 研究方法

1.1 样地设置

2007年8月,在四川省王朗国家自然保护区海拔2 500～3 500 m之间的同一坡向山坡上,按海拔垂直高度每间隔250 m设置一个实验样地,共设5个海拔梯度样地。各样地选取6株胸径在30～35 cm之间、长势良好、能代表样地内岷江冷杉平均生长水平的成年植株,在每棵树下分别安放一个面积约0.5 m2的圆形凋落物收集器,每个海拔6个,并按顺序编号。样地信息见表1。

表1 研究样地生态环境

1.2 凋落物收集

主要采用直接收集法。收集框用支架固定在地面上,除基部极少数刚刚萌发的枝条和小苗外,林分的树冠全部位于收集框上方,保证凋落物收集的完全。从2007年9月上旬至2009年8月下旬,定期收集凋落物。将每次收集的每个收集框内的凋落物按组织成分分拣成岷江冷杉针叶(NL)、岷江冷杉木质部分(WL)和其它杂物(SL)3种组分,并在60°C烘干至恒重,称重后计算凋落量,用其平均值推算单位面积内(每公顷)林分凋落的枯落物干质量。

1.3 数据处理与分析

使用SPSS16.0软件对不同海拔和不同季节的各凋落物组分进行一元方差分析(ANOVA),平均数间的多重比较采用Duncan＇s检验(P＜0.05)。数据制图采用Sigma plot 10.0软件。

2 结果与分析

2.1 凋落物产量的海拔变化规律

各凋落物组分和总凋落物的年产量在不同海拔间均无显著性差异,并且沿海拔梯度具有不同的变化规律。年凋落物产量(TL)在海拔3 000 m左右最高,为 4 761.84±281.26 kg·hm-2·a-1,而在海拔3 250 m左右则最低,为3 537.18±153.65 kg·hm-2·a-1。在最低海拔(2 500 m左右),WL最低,为704.77±92.58 kg·hm-2·a-1,SL最高,为1 467.07±213.06 kg·hm-2·a-1,而NL年凋落量在海拔2 500 m和3 000 m则比较接近,均为 2 360 kg·hm-2·a-1左右,略高于其它海拔。在所有海拔,NL都是凋落物中最主要的成分,占凋落物总产量的50%以上,显著(P＜0.05)高于 WL(15.4%～23.8%)和SL(20.9%～32.5%)的产量(表1)。

表2 不同海拔岷江冷杉森林群落中的年凋落物产量(平均值±标准误)

2.2 凋落物产量的季节变化

图1 不同海拔岷江冷杉林的凋落物季节变化动态

凋落物产量的季节变化在不同凋落物组分和不同海拔间存在差异。NL的平均月凋落量在非生长季(9月～次年的4月)最高,但不同海拔间略有差异,在海拔3 000 m和3 500 m,平均月凋落量顺序依次为:非生长季＞生长高峰期(5～7月)＞生长季末期(8～9月),而在其它海拔,生长季末期的NL月平均凋落量略高于生长高峰期(图1 A)。WL和SL具有相似的季节变化动态,平均月凋落量的顺序依次为:非生长季＜生长高峰期＜生长季末期,除海拔2 500 m样地在生长高峰期略小于非生长季(图 1 B,C)。在所有海拔,总凋落物月平均凋落量在生长高峰期都是最低,但在生长季末期,高海拔森林群落和低海拔森林群落之间的月平均凋落量相差较大,导致总凋落量的季节变化顺序在高低海拔群落间不同,在低海拔(2 500～3 000 m)的变化顺序依次为:生长高峰期＜非生长季＜生长季末期,而在高海拔(3 250 m和3 500 m)则为:生长高峰期＜生长季末期＜非生长季(图1 D)。

3 讨论

凋落物在植被-土壤生态系统的养分循环中起着极为重要的作用,是土壤补充有机质的主要来源。凋落物产量一方面反映了森林生态系统的生产力,另一方面又受到植物本身的生物学特性和外界环境的影响。本研究表明,除海拔3 250 m样地中的年凋落量(3537.18±153.65 kg·hm-2·a-1)略低外,其它四个海拔间没有显著差异,年凋落量在4100～4800kg·hm-2·a-1之间(表2),与同一地区的冷杉群落(4 319±485 kg·hm-2·a-1)[8]很接近,但高于贡嘎山峨眉冷杉(Abies fabri)成熟林(150年)、中龄林(65年)和幼龄林(28年)的年凋落物量(2810kg·hm-2·a-1、2 787 kg·hm-2·a-1和2 044 kg·hm-2·a-1)[9],也高于广东南亚热带针叶林(2695 kg·hm-2·a-1)[10]和长白山的温带针叶林(3 838 kg·hm-2·a-1)[11]。在整个海拔梯度范围内,凋落物量随海拔升高变化不明显,在海拔3,000 m处具有最高的NL(2362.46±137.32 kg·hm-2·a-1)和 TL(4761.84±281.26 kg·hm-2·a-1),WL(1 032.33±191.30 kg·hm-2·a-1)也只比海拔3,500 m处(1043.40±240.46 kg·hm-2·a-1)略低,这意味着在该海拔区域岷江冷杉林具有相对较高的生产力。凋落物成分及其比例反映了树木生长状况、树木密度、林龄和树种组成。本研究表明,在王朗自然保护区以冷杉为优势树种的森林群落中,不同海拔凋落物由 NL、WL和SL组成,其中NL占凋落物量的50.1～58.1%,所占比例居首位,显著(P＜0.05)高于其它凋落物成分,而且在海拔间变幅较小,这与其它研究结果一致[11-13]。其次是 SL,占 20.9～32.5%,WL占的比例最小(15.4～23.8%),并且这两者在海拔间的变幅也比较大,SL/TL随海拔的升高而下降,而 WL/TL随海拔升高而上升。这主要是由于群落的树种组成(低海拔群落白桦等阔叶树种所占的比例比较高)、林龄(高海拔岷江冷杉群落普遍比低海拔具有更高的林龄,而WL占TL的比例随着林龄的增加而增加)和气候(高海拔较大的降雪和风速导致WL产量及其比例高于低海拔)综合作用的结果。在低海拔,白桦等阔叶树种在群落中所占的比例较高,并且这一比例随着海拔的升高而下降,而针叶树种比例则随海拔的升高而增加,从而导致各凋落物组分占总凋落物的比例随海拔而出现梯度性的变化。

凋落物的凋落节律与森林类型和气候条件有关,但林龄及风和雪等环境因子也是导致凋落物的凋落高峰和凋落物成分发生季节性变化的重要调控因子。本研究表明,王朗自然保护区岷江冷杉林总凋落物在不同海拔梯度上具有相似的凋落节律,但各凋落物组分的凋落节律不一致。TL(在生长季末期(8～9月)具有最高的月平均凋落量,这主要是由生长季末较高的WL和SL月平均凋落量导致的,这两种凋落物组分的月平均凋落量在生长季末都达到最高,并且WL和SL的季节变化动态完全一致,都是生长季末期＞生长高峰期＞非生长季(图1)。而NL则刚好相反,其月平均凋落量在非生长季最高,在生长季末期最低。王开运等(2004)[8]对同一地区的冷杉森林群落凋落物季节变化的研究表明,凋落物的主要凋落高峰出现在10月,另外在2月也有一个小的凋落高峰,而这两次凋落高峰都是在非生长季中,导致本研究中针叶凋落物在非生长季的月均凋落量明显大于其它两个季节。另外,由于针叶凋落物是总凋落物的主要成分,而它又与WL和SL在生长季末期和非生长季具有完全相反的凋落高峰,导致总凋落物的月均凋落量在生长季末和非生长季之间差别不是很大,但所有海拔都在生长高峰期具有最低的月均凋落量,这与树木生长发育的普遍规律比较相符。树木在生长季中产生新叶和枝条生长,在此期间凋落物较少,而在生长季末和非生长季,由于低温刺激了植物叶片合成脱落酸,导致叶片的凋落。

总之,与同一地区的相似群落相比,王朗自然保护区岷江冷杉林具有相对较高的凋落物产量,并且各凋落物组分和总凋落物产量在不同海拔间均无显著性差异,表明在该区域岷江冷杉林具有相对较高的生产力。总凋落物在不同海拔梯度上具有相似的凋落节律,但各凋落物组分的凋落节律不一致。

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