西南印度洋深海热液区铠甲虾初探

黄丁勇，林荣澄，牛文涛，王建佳

（国家海洋局第三海洋研究所，福建 厦门 361005）

西南印度洋深海热液区铠甲虾初探

黄丁勇，林荣澄，牛文涛，王建佳

（国家海洋局第三海洋研究所，福建 厦门 361005）

简述了深海热液区铠甲虾的分类研究现状，整理出铠甲虾总科下属科的形态分类检索表，并对2008年10月－2009年2月中国大洋科考第20航次在西南印度洋深海热液区获得的铠甲虾样品进行详细的形态描述和分类，初步鉴定为5种，隶属于2科5属，分别是：劣柱虾科（Chirostylidae）的折尾虾（Uroptychus sp.），铠甲虾科（Galatheidae）的刺铠虾（Munida sp.）、颈刺铠虾(Cervimunida sp.)、异刺铠虾（Heteronida sp.）和卫铠虾（Raymunida sp.），这5种铠甲虾皆隶属于铠甲虾总科（Galatheoidea）。

西南印度洋；深海热液区；铠甲虾；形态分类

Abstract: This article describes the study of the taxology on squat lobsters from deep-sea hydrothermal areas and morphological taxonomic keys about the families in Galatheoidea are present.5 samples got from the hydrothermal areas in southwest Indian ocean during the 20th ocean survey of COMRA in Oct 2008 to Feb 2009 are analyzed, and the preliminary result shows that they are Uroptychus sp.of Chirostylidae, and Munida sp., Cervimunida sp., Heteronida sp.and Raymunida sp.of Galatheidae.All of these five species belong to Galatheoidea.

Keywords: southwest Indian ocean; deep-sea hydrothermal areas; squat lobsters; morphological

深海热液活动（hydrothermal activity）是指海水通过深海底的洋壳缝隙渗透到洋壳深部，被岩浆或热地壳等热源加热后再从缝隙溢出或喷涌而出的现象。海水可渗透到洋壳2～3 km的深处，被加热后的海水温度可高达 600℃，喷口处的热液温度亦可达到400℃左右[1,2]。深海热液活动及其周围的热液生态系统，是目前国际深海研究的热点之一，它给人们展示了一个崭新而繁荣的生命奇观。在热液生态系统中，生长着众多门类的热液生物，尽管有部分种类并不是该系统的地方性种（endemic specie），但它们与热液活动有着密切的联系，经常大量地出现于热液环境里或外围，对于寻找活动热液喷口（hydrothermal vent）有很好的指示意义。

1 深海热液区铠甲虾的分类研究现状

作为深海热液区优势生物类群之一的铠甲虾，隶属于甲壳动物亚门（Crustacea）软甲纲（Malacostraca）真软甲亚纲（Eumalacostraca）真虾总目（Eucarida）十足目（Decapoda）腹胚亚目（Plepcyemata）异尾下目（Anomura）铠甲虾总科（Galatheoidea）。由于近年来的研究发现铠甲虾具有很高的多样性，才使过去较为鲜为人知的铠甲虾引起了国际海洋生物学家的特别重视，并被一些世界性的生物多样性研究，如国际海洋生物普查的深海调查（COMARGE）和世界海洋物种资料库（WoRMS），列为模式物种或研究主题，种类数量上也从十九世纪八十年代的570多种上升到目前的900多种[3,4]。最近进行的深海探索显示，铠甲虾在印度-西太平洋的深海里具有很高的生物多样性[5-7]，全球海山生物普查（CenSeam）在印度-西太平洋海域已经识别了超过611种铠甲虾，包括了一些新的种类[8]。

异尾次目包括 Lomisoidea，蝉蟹总科（Hippoidea）以及物种多样性很高的铠甲虾总科和寄居蟹总科（Paguroidea）共 4个总科，习见于潮间带至大于2 000 m的深海区。铠甲虾是其中一类比较奇特的底栖生物，它们游泳能力较弱，不能做长距离游泳，部分种类喜欢栖息在利于隐蔽的环境中，或者攀附在海绵、珊瑚和水螅上[9]。铠甲虾形态上似螃蟹或寄居蟹，虽然不同种类间差别较大，但却有一个共同的特点：弱小的第五步足[10]。分子方面的研究发现，在铠甲虾总科、寄居蟹总科及蝉蟹总科三者之间，前两者的亲缘关系更为密切[11]。铠甲虾因头胸甲平扁，身体纵扁、腹部伸长且有一对大钳而被称为“虾”类，英文俗名为“Squat Lobsters”。Baba等认为“Squat Lobsters”是劣柱虾科（Chirostylidae）、 铠甲虾科（Galatheidae）和基瓦虾科（Kiwaidae）3科的英文俗称，有时也指魔蝎科Aeglidae[3]。

据报道，在十足目动物类群中，有 70多个物种与热液喷口有关，包括了异尾次目中的5科。这5个科分别为寄居蟹总科中的石蟹科（Lithodidae）和寄居蟹科（Parapaguridae）2科，以及铠甲虾总科中的劣柱虾科、铠甲虾科和基瓦虾科 3科[12]。Desbruyères等描述了18种与热液活动有关的异尾类，包括1种寄居蟹（paragopaguridae），2种石蟹（Lithodidae），12种铠甲虾（Galatheidae），1种基瓦虾（Kiwaidae）和2种劣柱虾（Chirostylidae）。在这 18种异尾类中，既有热液区的特有种，如基瓦虾Kiwa hirsuta，又有热液区和冷渗口的共有种，如Munidopsis acutispina[11]。

尽管异尾类在部分热液喷口环境中有较高的多样性和重要的生态作用，但是有关它们的系统分类和地理分布方面的研究仍相当匮乏。有限的资料显示，大部分热液区的异尾类与其他深海生物一样，有很大的地理分布范围，而寿命仅为数十年的热液喷口在海底则呈斑点状分布，这意味着相距很远的不同热液生物群落间仍进行着物种的扩散和交换，即使是高度特化的地方性种类也能在这过程中存活下来，这得益于它们很强的扩散能力[11]。

西南印度洋的洋中脊属于超慢速扩张洋中脊，热液活动相对较少，又因为该海域紧靠西风带，海况较差等原因，世界各国较少在此开展深海热液活动及深海热液生态系统的相关调查。目前仅有日本（2000）、美国（2001）和中国对印度洋洋中脊的热液生物进行了调查[11,13]。据Van Dover等报道，日本和美国在位于印度洋洋中脊三联点附近的Kairei热液区和Edmond热液区的调查中，均未发现铠甲虾[13]。

2008年10月－2009年2月，中国“大洋一号”科考船在西南印度洋执行中国大洋科考第 20航次的第四至第七航段调查任务。这是我国继 2005年的中国第一次环球航次[14]和 2007中国大洋科考第19航次[15]后，第三次在西南印度洋洋中脊进行深海热液调查。此次调查获得了较多的生物和地质样品，其中包括我国首次在西南印度洋洋中脊深海热液区获得的5份铠甲虾样品。

2 铠甲虾总科下属科的检索表

目前的形态分类学上，铠甲虾总科下分5科是被广泛接受的分类方法。不过，近些年也有研究对此提出异议。McLaughlin等认为铠甲虾总科应只包含铠甲虾科、劣柱虾科和磁蟹科（Porcellanidae）3科，而魔蝎科和基瓦虾科应分别提升到总科[16]。此外，Chu K.H等和Ahyong S.T等在研究了铠甲虾的系统发生后认为，劣柱虾科和基瓦虾科与寄居蟹（hermit crabs）的亲缘关系比铠甲虾科更近[18,19]。本文参考了铠甲虾总科的形态分类研究的历时资料，结合国内外最新研究结果，仍将铠甲虾总科分为 5个科，并整理出“铠甲虾总科下属科的检索表”（表1）[3,19-21]。

值得一提的是，基瓦虾科为 2005年新建立的科，目前只含1属1种，仅发现于东南太平洋海隆的热液活动区[20]；魔蝎科则全为淡水种且仅分布于南美洲；劣柱虾科主要来自深海，多发现于与角珊瑚和柳珊瑚有关的海域；铠甲虾科从浅海到深海都有分布[3,19]。因此，在海洋调查的许多情况下可将上述检索表简化为表2。

表1 铠甲虾总科（Galatheoidea）下属科的检索表Tab.1 Keys to families of Galatheoidea

表2 铠甲虾总科（Galatheoidea）下属科的检索简表Tab.2 Abridged keys to families of Galatheoidea

3 样品分析结果

根据以上分类检索表并参考其他相关文献[3,11]，初步确定中国大洋科考第 20航次在西南印度洋洋中脊热液区获得的铠甲虾样品隶属于2科5属，且皆为雌性，分别描述如下(表3和图1)：

3.1 折尾虾Uroptychus sp.

(劣柱虾科Family Chirostylidae Ortmann, 1892折尾虾属Genus Uroptychus Henderson, 1888)

个体大小：头胸甲长9 mm，宽6 mm，额角长2.5 mm；螯肢长38 mm，掌节15 mm，指节5.5 mm，螯肢与步足的末端皆有3 mm长的白色刚毛。

形态特征：个体呈淡紫红色，但颜色分布很不均匀，头胸甲前端及螯末端颜色较深，部分地方则呈白色。头胸甲完整，表面平滑，无刺突，无明显沟、脊；额角短小，末端尖细且略上翘，背面和腹面皆光滑；前侧刺左右各1枚；第一、第二触角长度相近，但前者略短且具有较多刚毛，后者细弱，无刚毛；第二触角柄分5节，具第二触角鳞。眼柄粗短，中部略膨大，眼角膜较小，近半球形，酒精固定前为金黄色，酒精固定后为浅褐色；从背面俯视头胸甲时不可见眼柄基部；无眼上刺。螯肢细长，无刺；螯的两指末端表面着生少量长毛，指末较为密集；两指内沿具小锯齿，指节内沿近端具一大突起；螯闭合时有缝隙，仅有两指末端和指节的大突起相接触。第二步足指节桨状，内沿具刺，指节、掌节着生较多刚毛；后三对步足为指状；第二和第三步足大小相近节；第二至第四步足着生少量很长的刚毛；第五步足极为弱小，着生点间无胸板。泳足极为退化。第一腹节窄小；尾节退化成一个半透明薄片，表面无明显纹理，弯曲折叠至第六腹节腹面，外沿着生一列刚毛；尾节内肢和上肢呈半透明薄片状，亦折叠至腹节腹面；须将弯曲的腹部展开才可见尾节和尾肢。

采样站位：站位20V-S12-TVG4，37.6598 ºS，50.4642 ºE，水深1 781。

采集时间：2008年11月29日。

3.2 刺铠虾Munida sp.

(铠甲虾科Family Galatheidae Samouelle, 1819刺铠虾属Genus Munida Leach, 1820)

个体大小：头胸甲长4.2 mm，额角长1.8 mm。

形态特征：头胸甲前沿不凹入，表面具多条明显横纹，无纤毛。额角细长平直，刺状，背面和腹面皆无刺，基部左右各有1枚眼上刺，眼上刺长度约为额角的1/3。第二触角柄分4节。眼发达，角膜适度大小，直径与眼柄相等，不膨大；眼柄粗短，中部略膨大。胃区中央无明显的突起；胃上刺左右各2枚，中间的两枚较强，位置略靠前。前侧刺左右各2枚；前鳃缘刺3枚；后鳃缘刺2枚，前一刺略强。第一触角基节末端、基节中部膨大处各具 2刺。腹节背面有脊但无刺，第一腹节形态、大小与其他腹节相近。第五步足间的胸板存在且与前方的胸板分离。尾节分为数片但不分离且不折叠至腹节腹面。

采样站位：站位20VI-S15-TVG12，37.6500ºS，50.8528ºE，水深2 370 m。

采集时间：2009年 1月14日。

3.3 颈刺铠虾Cervimunida sp.

(铠甲虾科Family Galatheidae Samouelle, 1819颈刺铠虾属Genus Cervimunida Benedict,1902)

个体大小：头胸甲5mm，螯肢18mm。

形态特征：个体除了头胸甲为粉红色，其余部分为白色。额角细长，棘刺状，略隆起，背面具锯齿但腹面平滑。头胸甲背面具明显横纹，横纹上有少量细小纤毛，若干纤毛较为粗长。眼上刺长度约为额角的2/5但无锯齿，中部略靠近末端具两个较强的刚毛，该刚毛长度约为眼上刺一半且末端略超过眼上刺；眼上刺中部靠后半部处有少量小纤毛；眼上刺后方具若干小刺和小突起，正后方的的小刺最强大，长度约为眼上刺的1/4，基部具少量纤毛。前侧刺3枚，前后两刺较强，中间刺十分矮小；前鳃缘刺3枚，后鳃缘刺2枚。第一触角基节膨大，末端和中部各具两刺；第二触角细长，约为头胸甲的3.5倍。眼角膜膨大，直径大于眼柄，近球形，眼柄短小。第三对颚足外肢细长，长度与内肢相近。螯肢细长，左右对称，表面有稀疏的长刚毛；螯两指内沿具有弱锯齿，闭合时无缝隙；指节长度接近掌节的一半，掌节、腕节和长节前半部分皆有较多的强刺，其中长节的刺略微更强。第二、三、四对步足形态相似，具尖爪状指节和长刚毛，从第二对步足到第四对步足，刺逐渐减少减弱，其中各步足长节和腕节末端的刺最强；第五步足退化，细小无刺，指节螯状但两指较短，着生较多刚毛。第一腹节形态、大小与其他腹节相近；第二腹节背面具若干弱刺；尾节、尾肢发达。

采样站位：站位20VII-S1-TVG1，37.4657ºS，51.7217ºE，水深1316 m。

采集时间：2009年2月4日。

3.4 异刺铠虾Heteronida sp.

(铠甲虾科Family Galatheidae Samouelle, 1819异刺铠虾属 Genus Heteronida Baba & de Saint Laurent, 1996)

个体大小：头胸甲长 8 mm，额角宽大，长2.5 mm，螯肢长14 mm。

形态特征：个体全身为红色，螯肢、步足和额角较红，头胸甲、腹部和尾部颜色较暗，眼角膜为粉红色。头胸甲表面纹理不明显，头胸甲和额角背面具稀疏的细纤毛。触角刺较小，左右各1个。胃区很大，约占头胸甲的 1/2，且中间部分明显膨胀突起，胃上刺左右各1枚。额角宽大扁平，在额角的2/3处各有1侧齿分居两侧；额角中刺强大，背面具一隆起的脊，延伸至胃区；额角边缘呈稀疏的钝锯齿状。前侧刺左右各1枚；前鳃缘刺2枚，强弱相近；后鳃缘刺2枚，相距较近，皆比前鳃缘刺弱且后一枚刺不明显。第一触角基节膨大，具2枚强刺，无侧刺；第二触角较短，长度仅略大于头胸甲；第二触角柄分4节。眼柄较短，眼角膜略微膨大。第三颚足长节具3刺，外肢比内肢细长。螯肢细长，具稀疏的细短纤毛；指节和掌节的纤毛较多，无刺；指节长约掌节的一半；螯两指内沿具有弱锯齿，闭合时无缝隙；腕节和长节的刺强弱相近，但长节近端的刺稍弱。第二、三、四对步足形态相似，具尖爪状指节和短刚毛，腕节、长节末端各有1刺，但步足及螯的表面具有众多小突起；第五步足弱小，缩于腹部下方，呈螯状但两指较短，指节具有较多的长毛，掌节的长毛较少。第一腹节形态、大小与其他腹节相近；尾节、尾肢发达。

采样站位：站位20VII-S1-TVG1，37.4657 ºS，51.7217 ºE，水深1316 m；在当天又有头胸甲长1.4 cm 的个 体被 发 现 于 相 邻 的 站 位20VII-S2-TVG2，37.4654 ºS，51.7213 ºE，水深1 307 m。

采集时间：2009年2月4日。

3.5 卫铠虾Raymunida sp.

(铠甲虾科Family Galatheidae Samouelle, 1819卫 铠 虾 属 Genus Raymunida Macpherson & Machordom, 2000)

个体大小：头胸甲长7 mm，宽6 mm，额角长3 mm，螯肢长19 mm。

表3 5种铠甲虾的部分形态特征Tab.3 Morphological contrasts of five squat lobsters

图1 西南印度洋深海热液区铠甲虾A.折尾虾 B.刺铠虾 C.颈刺铠虾 D.异刺铠虾 E.卫铠虾（注：图中样品已经70%乙醇溶液固定）Fig.1 Squat lobsters from the deep-sea hydrothermal areas in southwest Indian ocean A.Uroptychus sp. B.Munida sp. C.Cervimunida sp. D.Hteronida sp. E.Raymunida sp.

形态特征：个体附肢白色，其余部分红色。头胸甲具多条明显横纹，具少量细小纤毛。前侧刺 2枚。额角细长，约为眼上刺的2.5倍，末端略上翘，背面不平滑，有微小突起，腹面平滑。眼上刺尖锐，左右各1枚，前端超过眼柄末端。眼柄粗短，眼角膜较大但不膨大。胃上刺6枚，排成一横列，左右各3刺，且3刺中居中的刺最强大，但比眼上刺弱小许多。第一触角基节膨大，具4刺；第二触角较为细长，触角柄分4节，第二节具2刺。前鳃缘刺4枚，后鳃缘刺1枚，最前面的刺较强。第三颚足长节屈侧具2刺。螯肢细长，具少量纤毛；掌节比其他节略粗，指节长约掌节的一半；两指内沿具弱锯齿，闭合时近端有缝隙；掌节、腕节、长节具刺，其中腕节和长节的刺较强大。第二、三、四对步足形态相似，尖爪状，指节和腕节有少量刚毛，第二、三对步足的腕节具刺，第四步足无刺；第五步足弱小，指节呈螯状，两指较短，腕节远端、掌节和指节具大量刚毛；着生点之间存在胸板且与前面的胸板分离。第一腹节形态、大小与其它腹节相近。尾节、尾肢发达；尾节呈钝角等腰三角形，不折叠至前方腹节之下。

采样站位：站位 20VII-S20-TVG17，纬度36.1010 ºS，经度 53.2552 ºE，水深2 218 m。

致谢：感谢中国“大洋一号”科考船第 20航次的全体船员和科考队员对本研究样品采集工作的大力支持！感谢国家海洋局第三海洋研究所郑成兴研究员为本文提供了宝贵的修改意见！

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Preliminary study on squat lobsters from the hydrothermal areas in southwest Indian ocean

HUANG Ding-yong, LIN Rong-cheng, NIU Wen-tao, WANG Jian-jia

( Third Institute of Oceanography, SOA, Xiamen 361005, China )

Q19

A

1001-6932(2011)01-0088-06

2010-03-30；收修改稿日期：2010-06-09

中国大洋协会国际海底区域研究开发“十一五”项目（合同号：DYXM-115-02 -4-05）

黄丁勇 ( 1983－ )，男，硕士研究生，主要从事深海热液生物群落研究。电子邮箱：hdyxmu@163.com。

林荣澄，研究员。电子邮箱：rclin@public.xm.fj.cn。