牵拉增加肌梭传入放电的实验观察

刘国霞，田志兰，马国英，李加善，李晨旭

（山西大同大学医学院，山西大同 037009）

牵拉增加肌梭传入放电的实验观察

刘国霞，田志兰，马国英，李加善，李晨旭*

（山西大同大学医学院，山西大同 037009）

目的 观察牵拉刺激（刺激强度）及其它实验因素对肌梭放电频率的影响。方法 制备蟾蜍离体坐骨神经-缝匠肌标本，用BL-420生物机能系统记录牵拉刺激及实验因素对肌梭传入放电活动的影响。结果 牵拉刺激增强，肌梭的传入放电频率增加；牵拉力度相同时，快速牵拉较缓慢牵拉引发更多的肌梭放电。结论 肌梭是肌肉长度感受器，有快适应和慢适应两种现象，其敏感性受肌肉长度及温度的影响。

肌梭；传入放电；牵拉

肌梭是骨骼肌内一种重要的本体感受器，有把刺激信号转变为传入纤维上的神经冲动的功能，主要感受骨骼肌纤维长度的变化和速度变化率。肌梭不断地向中枢传入神经冲动，这些冲动传入脊髓、小脑、甚至到大脑皮层，以进一步实现神经系统对躯体的各种姿势和运动的调节。肌梭的中心部分没有或甚少有肌动和肌凝蛋白的骨骼肌纤维，因此无收缩能力，但却为感受装置。肌梭的两端则具有收缩能力，由细小的梭内肌纤维组成，分为核袋和核链纤维两种。肌梭长轴与梭外肌平行，长约数毫米，最长不超过1cm，附着在具有收缩能力的梭外肌上，其外被结缔组织构成的梭囊包绕，梭囊在肌梭赤道部2mm的范围内膨大，使其外观呈梭形。梭内肌收缩，使肌梭张力增高，因此对牵拉刺激的敏感性增高；梭外肌收缩，肌梭放松，张力减小，肌梭敏感性下降。肌梭的传入神经纤维有两类，Ⅰα类纤维的直径较粗，传导速度大于72m/s，末梢称为初级末梢；Ⅱ类纤维较细，传导速度小于72m/s，末梢称为次级末梢。肌梭受到牵拉时Ⅰα类和Ⅱ类纤维的传入冲动均增加，这是产生和维持肌紧张，并对随意运动进行精细调节的基础［1-2］。本实验观察牵拉肌肉时，肌梭传入放电频率的相应改变及影响因素。

1 材料和方法

1.1 坐骨神经-缝匠肌肌梭标本的制备

实验以蟾蜍为对象，将一侧下肢背位固定于蛙板上，制作坐骨神经-缝匠肌标本。用玻璃分针分离缝匠肌的内侧和外侧肌膜，分离肌膜不宜过深，由于神经从肌肉内侧进入，故分离内侧肌膜时应特别细心。在近耻骨端剪下一小片耻骨，用线结扎，轻轻提起骨片，由上而下先分离外侧，再分离内侧，内侧分离到肌肉下1/3近中线处时，可见一较细的神经支进入肌肉时分成两个细小分支。沿此细小神经向中枢端追踪，于股骨头附近汇入坐骨神经，在脊椎旁结扎并剪断坐骨神经，自上而下剪断神经周围的分支及结缔组织，直至进入缝匠肌部位处。在胫骨处该肌有约2mm长的肌腱，将膝关节屈曲成直角时，在该肌腱外侧筋膜上形成一个小凹，在此处开一小口，穿线到缝匠肌下，分离至肌腱的附着点，结扎，剪断肌腱，轻提肌腱扎线，完整地将神经与肌肉一起游离出来。神经-肌肉标本制成后，将锌铜弓用任氏液润湿后，短暂接触神经，若缝匠肌发生一次明显而迅速收缩，则表示标本的兴奋性良好，立即浸浴在任氏液中20～30min，待其兴奋性稳定后，再进行实验。共制作神经-肌肉标本34个，其神经纤维长度平均为4mm左右，不低于3mm。

1.2 肌梭传入放电活动的记录

固定坐骨神经-缝匠肌标本在长方形有机玻璃标本槽内（11cm×4cm×3cm），用一块有机玻璃斜插在该槽内作为斜板，斜板的下端有小柱以固定缝匠肌耻骨端的结扎线，斜板上端装有一滑轮，胫骨端结扎线可经此滑轮悬挂负荷。盒槽内充以任氏液，任氏液组成：NaCl 111.2mmol/L，KCl 1.9mmol/L，CaCl21.0mmol/L，NaHCO332.28mmol/L和Glucose 2g/L。调节pH值至7.4。其必需的营养物质和电解质、渗透压与两栖类动物体液近似。液面浸泡部分肌肉，溶液必须接地，标本应加以屏蔽。神经置于引导电极上，肌梭的传入放电活动经屏蔽导线输入BL-420生物机能实验系统再分别连到计算机和监听器进行观察。逐渐加大牵拉重量，递次记录放电次数。实验在室温22～26℃下完成［3-4］，见图1。

图1 肌梭传入放电的记录装置示意图

2 结果

2.1 不同负荷对蟾蜍离体缝匠肌肌梭自发放电频率的影响

34例坐骨神经-缝匠肌肌梭标本在不加负荷时自发神经传入放电（基础放电）频率较低，平均为1.6Hz，肌梭的传入放电十分规律地以一定时间间隔出现于电脑屏幕。同时在监听器上可以听到与放电频率一致的清脆的“啪”“啪”声。

经滑轮上悬挂不同质量的砝码（通常1～10g）牵拉肌腱时，随着肌肉负重的增加，传入冲动频率和幅度相应增加。由于缝匠肌含有多个肌梭，随着牵拉强度的增加，被兴奋的肌梭数目增加，从传入神经记录到的则是许多肌梭放电总和的结果。牵拉前肌梭的放电频率为平均1.6个/s，幅值为平均106μV；牵拉时，其放电频率明显增多，平均为7个/s，并渐趋于平稳，幅值为平均112μV；牵拉后肌梭放电频率再度减小，为2.5个/s，幅值为平均108μV，见表1。结果发现，牵拉时与牵拉前比较，肌梭的传入放电频率变化有明显差异（P＜0.05），而其幅值变化差异不明显（P＞0.05），牵拉后的肌梭放电情况与牵拉前对照无差别［5］。

表1 牵拉条件下肌梭的传入放电变化（n=34）

2.2 负重牵拉的速度及持续负重对蟾蜍离体缝匠肌肌梭自发放电频率的影响

分别把5g的砝码以快（即时）、中（约3s）、慢（约6s）三种速度加于肌肉上，观察到负重牵拉的速度对传入放电频率的影响是：快速负重时，传入放电数最高，中速负重次之，慢速负重最低。这是由于肌梭分为核袋和核链纤维两种，核袋纤维对快速牵拉较敏感，因此牵拉速度愈快，放电频率愈高。

在砝码盘中加5g砝码持续牵拉肌肉。从开始负重时起，每10s统计一次传入冲动数，直至1min。结果表明在负重后第一个10s内，放电数最高；在第二与第三个10s左右，放电数明显减少；在第四个10s以后冲动数维持一个较为稳定的水平，减少的速度非常缓慢，表明存在快适应与慢适应两种感受性质［6］。

2.3 肌肉收缩及温度对蟾蜍离体缝匠肌肌梭自发放电频率的影响

把连接砝码盘的线改接到一个固定装置上，并适当拉长肌肉为最适初长度，由于肌肉经常受到一定的牵拉，故可由其神经引导出不断的传入冲动。把一对刺激电极触及到肌肉的近耻骨端，施加单个刺激（波宽1ms），以使肌肉发生单收缩。可见肌肉收缩时，传入冲动显著减少以致短时间消失，肌肉恢复拉长状态时，冲动又迅速增多，这是因为肌梭是肌肉长度感受器，静息时，肌肉受到被动牵拉而伸长，存在有持续的放电现象，人为给予刺激使肌肉收缩时，肌肉缩短，肌梭受到的刺激减弱乃至消失，所以放电频率减少以致消失。

实验中，我们还把标本盒内的任氏液全部更换为（35～40℃）温任氏液和换为（0～4℃）冷任氏液。观察到灌流液温度降低时肌梭的兴奋性下降，温度升高时肌梭兴奋性增加，对牵拉刺激的敏感性也增加。

3 讨论

牵拉肌肉时，肌梭因被动牵拉而受到刺激，产生的冲动沿着Ⅰ类和Ⅱ类传入纤维经脊髓后根进入脊髓，可以调节肌肉运动及紧张度。肌梭是对肌肉牵拉的力量和速度起反应的感受器。本文对牵拉刺激条件下肌梭的传入放电进行处理分析，记录到缝匠肌肌梭放电变化。分别统计每次负重后10s的传入放电数，这样可以充分利用肌梭的生理效应。每次负重间隔1min为休息时间。不同负荷肌梭传入放电频率的反应随刺激强度的增加而增加，即依次加大牵拉重量，放电频率随之增加，直至连续三四个放电，其高度不再随刺激强度增加而增加。持续牵拉时，肌梭的放电频率随持续时间的延长而规律性递减，表现有一定的适应现象，且存在快适应和慢适应两种成分。肌梭的传入冲动有一种在牵拉时急剧增加而又迅速减少的成分与一种在持续牵拉时保持相对稳定的成分，前者叫做位相性成分，后者叫做张力性成分。实验表明：肌梭传入放电的增多，是由于机械效应即牵拉所造成的，是感受肌肉牵张刺激的本体感受器。梭内肌纤维分为核袋纤维和核链纤维，核袋纤维是直径最粗的梭内肌纤维［7-8］。我们找出牵拉前、牵拉时、牵拉后等各种不同情况下肌梭传入放电的频率和幅值的异同，为肌梭及牵拉效应的研究提供宝贵资料。神经系统对姿势和运动的调节是复杂的反射活动，骨骼肌一旦失去神经系统的支配，就会发生麻痹。运动减退、失重、制动或肌肉去负荷均可使骨骼肌出现明显的废用性肌萎缩，本实验为预防和治疗失重性肌萎缩提供新的实验依据。依此寻找能兴奋肌梭、使肌梭传入放电增加的方法和药物，可能成为预防和治疗废用性肌萎缩的创新思路。

［1］李平，薛黔.骨骼肌的肌梭分布［J］.遵义医学院学报，2001，24（6）：547-550.

［2］石磊，樊小力，吴苏娣，等.肌苷增强蟾蜍离体单一肌梭传入放电频率［J］.西安交通大学学报：医学版，2005，26（5）：421-423.

［3］石磊，樊小力，吴苏娣，等.三磷酸腺苷二钠盐增强蟾蜍离体单一肌梭传入放电频率［J］.中国运动医学杂志，2006，25（2）：181-183.

［4］樊小力，吴苏娣.黄芪对蟾蜍离体单一肌梭传入放电的影响［J］.西安交通大学学报：医学版，2003，24（3）：215-217.

［5］石磊，廉西娟，王保成，等.冬虫夏草增强蟾蜍离体单一肌梭传入放电频率［J］.体育科学，2006，26（2）：55-57.

［6］高云芳，樊小力.三种活血类中药对蟾蜍离体单一肌梭传入放电的影响［J］.航天医学与医学工程，2005，18（1）：16-18.

［7］陈彩珍，卢建.牵拉运动的神经生物学基础及其在运动训练中的应用［J］.广州体育学院学报，2004，24（5）：25-27.

［8］吴苏娣，樊小力.肌梭结构和功能的研究进展［J］.生理科学进展，2002，33（2）：121-125.

〔编辑 杨德兵〕

Stretch Activate Afferent Discharge of Muscle Spindle

LIU Guo-xia，TIZN Zhi-lan，MA Guo-ying，LI Jia-shan，LI Chen-xu
（School of Medicine，Shanxi Datong University，Datong Shanxi，037009）

ObjectiveTo observe the effect of stretch and experimental factors on afferent discharge frequency of muscle spindle.MethodsBy BL-420 biology function recording system，the afferent discharge of isolated toad sartorial muscle spindle was recorded，and the effect of experimental factors on the discharge of muscle spindle was also observed.Resultsalong with stretch intensity increasing，the discharge frequency of spindle increase.At same stretch intensity，fast stretch elicits more nerve impulse than slow stretch.ConclusionsMuscle spindle is length sensor of muscle，exist fast adapt and slow adapt phenomena.Its sensitivity is affected by muscle length and temperature.

muscle spindle；afferent discharge；stretch

R338

A

1674-0874（2011）01-0061-03

2010-08-16

刘国霞（1957-），女，山西应县人，主管技师，研究方向：生理学实验技术；*李晨旭，女，博士，副教授，通信作者。