贾春林,王国良,杨秋玲,吴 波,盛亦兵
(山东省农业可持续发展研究所,山东 济南250100)
一年生二倍体大刍草(Zea mexicana)具有热带玉米种质特有的抗病性强、再生性强、广适性和特殊适应性等特点,染色体数2n=20,与玉米染色体数相同,二者杂交易成功[1-2]。将大刍草优异基因导入玉米(Z.mays),对于丰富玉米育种的遗传资源具有重要的理论和实践意义[3]。国内已有不少利用大刍草与玉米杂交获得新种质的报道[2,4-7]。但是,由于大刍草光周期敏感性的限制,其利用途径多通过温室大棚栽培进行短日处理或在南繁条件下获得,操控复杂,制种成本较高,影响了优新种质的发掘、良种扩繁和生产应用[8-9]。关于大刍草在长日地区开花结实的研究,国内有通过暗处理方法使大刍草在安徽、武汉地区开花、结实的报道[10-13],但投入较高,方法繁琐,不利于大面积推广应用。
本研究利用发现的大刍草天然变异植株经过系统选育,育成可以在山东地区正常开花结实的光不敏感型大刍草新品种“鲁牧2号”。该品种植株直立,分蘖数3~7个,主茎粗4.2cm,分蘖粗2.8cm,三叶期平均株高21cm,抽雄期平均株高176cm。叶均长90cm,宽4.6cm,叶色深绿。雄穗顶生,雌穗着生于各节,每节3~5个雌穗。每穗有种子8~16粒,千粒重约75g。成熟种子颜色以褐色、灰褐色为主。该品种的育成,解除了大刍草在长日照地区(山东)利用的限制,简化了利用方式。本研究分析该品种在长日照地区大田繁种和利用其进行杂交制种的可行性,旨在进一步研究和发掘该品种,为当前生产和今后种质资源拓宽提供借鉴。
1.1 供试品种 大刍草新品种“鲁牧2号”由山东省农业可持续发展研究所提供。该品种是利用从巴西引进的大刍草品种Partner在长日照地区(山东)种植出现的天然变异植株系统选育而来。2004-2007年进行了新品种比较、区域和大田生产试验,2007年通过山东省草品种审定委员会审定,定名为“鲁牧2号”。
齐319、P10、沈137、浚92-6、德3-3、9058、招295、郑58、9801共9个玉米自交系由山东省农科院玉米所提供;HN01和HN02等两个玉米自交系由山东省农业可持续发展所提供。
1.2 试验地概况 山东齐河县大田生产试验点:地处116°42′E,36°47′N,属黄河冲积平原,暖温带半湿润大陆性季风气候,年平均气温13.9℃,极端最低气温-17.9℃,极端最高气温36.8℃。试验期间降水量为604.1mm,分布不均,70%~80%集中于6-8月,平均日照时数2 678.9h,无霜期217 d。供试土壤为中壤土,土壤耕性、保水保肥性良好。耕层土壤的基础养分如表1。
山东商河县贾庄牧草试验站:地处117°04′E,37°14′N,为黄河冲积平原,属暖温带湿润季风气候,年平均气温13.6℃,极端最低气温-18.1℃,极端最高气温36.6℃。雨热同季,降水量主要集中在7-9月,年平均降水量为591.1mm,无霜期为193d,日均光照7.5h。供试土壤为中壤土,土层深厚,耕层土壤的基础化学成分如表1。
表1 土壤基础肥力状况
1.3 试验设计 山东齐河县大田生产试验:于2006年4月17日、2007年4月21日在齐河试验点进行。试验地面积667m2,采用穴播,株行距40cm×50cm(密度49 500株/hm2)。播前整地耙平,每666.7m2施有机肥1 500kg,磷酸钾复合肥(N∶P∶K=16∶22∶7)20kg。植株高80~100 cm时刈割,每年刈割3茬,分别为2006年6月25日、8月6日、9月30日和2007年7月2日、8月10日、9月30日刈割。
大田条件下新种质的繁种试验:于2006年4月19日、2007年4月28日在山东商河县贾庄牧草试验站进行。试验地面积675m2。共设置3个密度水平,株行距分别为 40cm×40cm(61 500株/hm2)、40cm×50cm(49 500株/hm2)、40cm×60cm(39 000株/hm2),设3个重复,小区面积15m×5m,共9个小区,随机排列。播前整地及施肥同大田生产试验。分别于2006年5月11日、2007年5月20日各浇灌一次。生育期间不刈割,种子成熟后按小区收获,晾晒,去除白色及瘪小的种子。
大田条件下利用新种质杂交制种试验:以“鲁牧2号”为父本,以11个自交系齐319、P10、沈137、浚92-6、德 3-3、9058、招 295、郑 58、9801、HN01、HN02为母本,在山东省农科院贾庄牧草试验站大田条件下进行新种质的制种试验[14-15]。“鲁牧2号”分3期播种,播期分别为2008年4月22日(覆膜)、5月20日和6月10日;11个母本自交系于2008年5月20日播种。父母本均穴播3粒,留壮苗1株,株行距为40cm×50cm。每个母本自交系种2行,每行10株。父本每期播种4行,每行10株。试验期间苗期每666.7m2追施尿素10kg。杂交采用人工套袋方法,即父本抽雄穗散粉前雄穗套袋,母本去雄,并在雌穗吐丝前套袋。花期相遇时取父本花粉均匀点撒在母本花粉管上,重复2~3次后套袋。记录花期相遇的母本自交系及杂交种产量。
1.4 测定指标和方法 物候期观察品种整体,记载播期、出苗、分蘖、抽雄、开花等主要生育期;鲜草产量为全年3茬总产量。种子产量分别于2006年、2007年10月下旬种子成熟后收获,去除白色及瘪小的种子,至种子含水量13%~15%后称量。杂交种产量统计单株杂交种子的风干质量。
用Excel 2003作表,用 DPS 11.0数据处理系统对不同密度播种的种子产量试验数据进行统计分析。
2.1 物候特性 该品种在山东地区正常春播(4月中下旬,露天或覆膜)情况下,一般6月初进入分蘖期,7月下旬到8月上旬开始抽雄,8月上中旬雌穗开花,8月中下旬结实。9月底种子开始成熟,一般10月中上旬开始枯黄。整个生育期约170d(表2)。
表2 2006-2008年“鲁牧2号”物候期统计
2.2 鲜草产量 2006、2007年在山东齐河县大田生产的鲜草产量分别为 48 577.5 和 43 282.5 kg/hm2,平均达45 930kg/hm2。
2.3 种子产量 2006、2007年在山东商河县贾庄的种子产量试验表明,种植密度为40cm×50cm(49 500株/hm2)时种子产量最高,显著高于其他密度水平(P<0.05)(表3)。年度间无显著差异,种子产量相对稳定。
2.4 “鲁牧2号”与温带玉米自交系杂交特性
大田条件下第1批和第2批播种的“鲁牧2号”分别于7月20日和8月24日抽雄,第3批没有抽雄。其中第1批抽雄的父本与11个自交系中的8个花期相遇,并通过人工杂交获得杂交种,杂交成功率达到72.7%。说明在长日地区(山东)大田条件下,可以利用“鲁牧2号”实现与温带玉米自交系的远缘杂交(表4)。
表3 种植密度对种子产量的影响 kg/hm2
表4 大田条件下“鲁牧2号”与温带玉米自交系杂交情况
大刍草是栽培玉米的近缘属,具有许多优良的农艺性状,染色体数与玉米相同,可杂交性好,被认为是玉米品种改良的重要基因源。我国的科研工作者利用热带种质大刍草作为拓宽我国现有玉米种质遗传基础的重要途径,育成了一些表现优良的新品种[16]。但是大刍草在温带地区的利用主要受光周期敏感性的限制。不同的热带亚热带种质对光周期的敏感程度不同,在温带地区生长的表现亦有差异[17]。光不敏感型热带种质“鲁牧2号”的选育就是通过热带种质在温带地区生长,出现了能自然开花结实的变异植株,继而对此变异植株系统选育得来。本研究表明,该种质对长日照不敏感,在山东地区能够自然开花结实。通过错期播种,大田条件下可以与温带玉米花期相遇,并实现远缘杂交。该种质的育成,避免了热带亚热带种质在温带地区利用的限制,同时又继承了热带亚热带种质的优异基因,为热带种质在温带地区的有效利用提供了新的资源和方式,有助于发掘新的杂种优势群和杂种优势模式,进一步提高杂种优势利用水平。
但是由于光周期敏感性,当它们与温带材料杂交后,热带、亚热带种质中的有利基因被适应性较强的温带种质的基因所掩盖,易出现遗传连锁不平衡现象,这给选择改良利用带来了难度[18]。本研究只是对“鲁牧2号”在温带地区生产利用上的可行性进行了探讨,对利用其组配得到的杂交种的表现还未作深入研究。因此,为了充分利用该种质,下一步应对该种质组配杂交种的遗传规律、相关性状的基因定位等方面进行深入探讨。
本研究仅对“鲁牧2号”的种植密度、播期进行了探讨,在山东地区鲜草产量达到45 930kg/hm2,种子产量达到1 595.46kg/hm2,与温带玉米自交系杂交的成功率达到72.7%,初步证明其具备了生产的可行性。针对今后生产上大面积的应用,还需对水肥管理、耕作、收获等技术进一步研究,继续完善形成配套的栽培技术体系。
[1] 黎裕,王天宇,石云素,等.基因组学方法在玉米种质资源研究中的应用[J].植物遗传资源学报,2003,4(3):256-260.
[2] 王启柏,宋建成,李常保,等.玉米与二倍体多年生大刍草远缘杂交选育玉米杂交种的研究[J].华北农学报,2002,17(增刊):144-147.
[3] Magoja L,Pischedda G.Iintrogressive genes from wild Zea species to maize[J].Maize Genetics Cooperation Newsletter,1986,31(3):82-83.
[4] 郭乐群,张忠,谷明光.二倍体多年生大刍草是有价值的新种质资源[J].玉米科学,2000,8(4):12-14.
[5] 杨立国,王金艳,石太渊,等.利用外源DNA导入新技术选育玉米新品系及杂交种[J].杂粮作物,2005,25(5):283-285.
[6] 任勇,唐祈林,曹墨菊,等.新选育饲草玉米品系饲用营养价值初步研究[J].植物遗传资源学报,2005,6(4):444-447.
[7] 周洪生,邓迎海,李竞雄.玉米(Zea mays L.)×大刍草(Zea deploperennis L.)远缘杂交选育玉米自交系的研究[J].作物学报,1997,23(3):333-337.
[8] 贾春林,张勇,王国良,等.长日环境下大刍草新种质与温带玉米自交系远缘杂交效果研究[J].玉米科学,2010,18(3):53-56.
[9] Hallauer A R.玉米轮回选择的理论与实践[M].北京:农业出版社,1989:125-135.
[10] 詹秋文,龙晓娣.不同暗处理对墨西哥玉米开花习性、产量及品质的影响[J].中国农学通报,2002,18(6):28-30.
[11] 喻玉林.墨西哥玉米光周期特性的初步研究[J].湖北农业科学,1990(6):12-14.
[12] 喻玉林.日照长度对大刍草开花期的影响(简报)[J].植物生理学通讯,1990(2):33-35.
[13] 喻玉林.大刍草种子的生产技术[J].湖北农业科学,1991(3):18-20.
[14] 贾春林,杨秋玲,王国良,等.大刍草新品系生物学特性及生产性能研究[J].玉米科学,2008,16(3):53-56.
[15] 贾春林,王国良,吴波,等.自然结实大刍草新品种鲁牧2号的选育[J].山东农业科学,2009(6):104-106
[16] 芦立婷,陈景堂,祝丽英,等.玉米与大刍草远缘杂交创新种质及利用研究进展[J].河北农业大学学报,2003,26(增刊):9-14.
[17] 任永哲,陈彦惠,库丽霞,等.玉米光周期反应研究简报[J].玉米科学,2005,13(4):86-88.
[18] 田曾元,郭予琦,陈彦惠.热带、亚热带玉米种质光周期敏感性研究进展[J].河南农业科学,2004(6):15-18.