农业管理措施对根际微生物的影响研究现状及展望

贺爱国 ，邓 凯 ，何菲菲 ，邹冬生 ，罗连光 ，李向荣

（1.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128；2.湖南省农业科学院，湖南 长沙 410125）

根际微生物（Rhizospheremicrobe）是指在植物根系直接影响的土壤范围内生长繁殖的微生物，主要有细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物等。根际微生物因受植物根系的影响，其微生物数量及多样性与非根际土壤差别很大。在微生物—土壤—植物系统中，微生物和植物相互影响，植物根系及其分泌物为根际微生物提供生长基质和有利的生长环境，而植物本身则从微生物对根系的分泌物和其他土壤有机和无机物质的转化所带来的养分释放中获益；根际微生物参与土壤中有机质的分解、腐殖质的形成、土壤养分转化和循环等过程，也是土壤养分的储存库和植物生长养分的重要来源，另一方面，根际微生物分泌物也对植物产生很大影响。

根际微生物受农业管理措施的影响很大，这为通过农业管理措施调控根际微生物提供了理论基础。国内外在相关方面都进行了大量的研究，但是缺乏系统介绍农业管理措施对根际微生物影响的报道。笔者综述了近期国内外的相关研究动态，以期为相关研究提供理论支持。

1 品种管理对根际微生物的影响

不同作物根际微生物的种群与数量有很大差别，甚至同一种作物不同品种之间也存在差异。苗果园等[1]研究了不同作物根际微生物的数量差异，结果发现不同作物根际微生物数量有极大的差异，大豆、小茴香等作物根际细菌数量及微生物总量都高，而谷子、黍子等作物根际细菌数量及总量都低。朱四元[2]等研究了不同品种苎麻的根际微生物，其中品种CZ0601根际细菌数量较其它品种高，是根际主要微生物，其数量是真菌、放线菌的约l0倍。陈宏宇[3]研究了不同抗病大豆根际微生物的情况，结果表明，大豆根系对微生物的影响因品种的抗病性不同而存在差异。感病品种的根际有利于镰孢霉和胞囊的积累，从根际分离得到了大豆根腐病的主要致病菌——尖孢镰刀菌和茄腐镰刀菌；而在抗病品种大豆的根际根瘤菌数量明显高于感病品种，说明抗病品种既可以通过大量结瘤来固氮，改善自身营养状况，提高抗病能力，又可以通过根瘤菌的大量定植，在侵入位点或养分利用上与有害生物构成竞争，抑制有害微生物的繁殖生长，达到抗病的目的。因而推断大豆根系分泌物是引起根际微生物区系变化的主要因素。

转基因植物的飞速发展加剧了人们对转基因植物生物安全性的担忧。转基因植物对土壤微生物影响的研究已经成为继转基因逃逸、转基因对非目标生物、转基因对生物多样性影响之后的又一个研究热点。转基因植物对根际微生物有着不同程度的影响，国内外对此有着不同的研究结果。李长林等[4]采用PCR、T／A克隆、RFLP等分子生物学研究方法探讨转基因棉花种植对根际土壤微生物区系多样性的影响，结果表明，棉花根际土壤微生物区系差异主要受生育期影响，转基因棉花对根际土壤微生物的影响不明显。刘佳等[5]研究了抗草甘膦转基因大豆对根际土壤细菌、真菌、放线菌的数量以及氨化细菌的氨化作用强度、硝化细菌的硝化作用强度和反硝化细菌的反硝化作用强度的影响，结果显示，抗草甘膦转基因大豆根际土壤细菌和放线菌的数量较常规品种有显著降低，而根际土壤真菌的数量有所提高；同时抗草甘膦转基因大豆根际土壤氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌低于其亲本非转基因大豆和部分栽培大豆，表明抗草甘膦转基因大豆根际土壤微生物的数量和生化强度不同程度上降低了，但根际土壤真菌数量增加了。

2 肥料管理对根际微生物的影响

施肥可以为作物提供养分，改变作物根际养分浓度，对根际微生物产生影响。肥料种类和形态对根际微生物都会产生影响，施肥可以调控根际微生物的繁殖和生长。喻会平[6]等研究了不同肥料种类对烤烟根际微生物数量的影响，结果表明：施肥能够明显提高烤烟根际微生物数量，其中复合肥配施油枯处理烤烟的根际细菌、放线茵、真菌等微生物的数量都得到显著提高，但不同类型的油枯，对根际微生物的影响有所差异。文景芝[7]等采用传统分离计数法和基于DNA特异性扩增的变性梯度凝胶电泳技术（PCR-DGGE）相结合的方法，分析了不同肥料对黄瓜根际微生物的影响，结果表明，单施有机肥有利于根际真菌和放线菌的生长繁殖，对根际亚硝酸细菌、硝化细菌的生长繁殖也有促进作用，其根际细菌多样性指数和均匀度指数均较高。有研究结果显示，长期施用化肥后，水稻根系失去了菌根菌共生，但经5 a连续施用有机肥后，水稻根系又恢复了菌丝体形成。这表明根际真菌的生物多样性不但受植物影响，还受外来真菌定植和田间肥料管理等不同因子的影响。熊桂林等[8]利用稀释培养法研究了不同施肥处理小麦根际总细菌、荧光假单胞菌、真菌的数量以及拮抗菌群体的活性，结果表明，秸秆还田、草木灰和钾肥处理都可以提高小麦根际荧光假单胞菌种群量，减少纹枯病的发生，钾肥主要在苗期发挥作用，而秸秆的作用可延续至小麦孕穗期。赵振等[9]用稀释平板法研究了双孢蘑菇菌糠对小白菜根际土壤微生态环境的影响，土壤中细菌数量较未施肥对照组增加39.7%，放线菌数量增加18.0%。认为施用未灭菌菌糠、微生物肥料的处理由于根系生长优势明显，相应可提高根系分泌物量，为根际微生物提供了更多的营养物质，促进了根际微生物的新陈代谢，从而使土壤的微生态环境也得到了改善，加速了土壤微生物的繁殖。马宗斌等[10]采用盆栽方法研究了不同形态氮对“豫麦34”、“豫麦49”和“豫麦50”生育后期根际微生物和土壤酶活性的影响，结果表明，硝态氮对“豫麦34”根际土壤真菌、细菌（除成熟期外）和放线菌的数量均具有明显的促进作用；铵态氮对“豫麦49”根际土壤细菌和放线菌的数量影响最大；硝态氮对“豫麦50”根际土壤真菌、细菌和放线菌的数量均具有明显的促进作用。

不同施肥方法对根际微生物的影响也存在差异。汪华等[11]的研究表明，在分次施氮条件下，尿素转化的NH4+-N在水稻根际的富集需要时间，然后在根际形成碱性pH环境，碱性pH将会对水稻根际土壤微生物产生胁迫作用，从而影响根际微生物。

3 农药管理对根际微生物的影响

农药的使用会影响根际微生物的数量及其生物活性，有时农药会使根际微生物数量及活性都下降，但有时农药反而能为微生物提供额外的碳源和能源，使根际微生物的数量和活性明显增加。

陈波等[12]研究了异丙甲草胺对芹菜根际微生物数量的影响，结果表明，在试验前期异丙甲草胺对根际细菌数量有一定的抑制作用，7d后细菌数量增加；而异丙甲草胺对根际真菌的生长有一定的刺激作用，并且刺激作用随药剂浓度的提高而增强。张齐凤等[13]采用分离培养技术研究了不同种衣剂对大豆根际微生物的影响，结果表明，种衣剂能显著影响大豆根际微生物，并且不同时期、不同微生物其影响有所不同。种衣剂对大豆根际真菌最先产生明显促进作用，接着产生微弱抑制作用，最后恢复到正常水平；而对根际细菌前期则产生抑制作用，接着产生促进作用，试验后期根际细菌恢复到正常水平。这表明大豆根际某些微生物能将种衣剂作为氮源和碳源，从而快速繁殖并形成优势种群。Das A C等[14]研究了“六六六”和氰戊菊酯两种农药对水稻根际微生物的影响，发现“六六六”和氰戊菊酯可以使水稻根际土壤的细菌、放线菌和真菌增殖，且“六六六”比氰戊菊酯作用更大，说明微生物可以利用杀虫剂。

植物提取物对根际微生物也能产生影响。张淑红等[15]研究了苦参提取物对茄子根际微生物的影响，结果表明，经苦参提取物处理后健康茄子植株根际真菌数量较对照增加16.67%～89.33%，放线菌数量显著高于对照，细菌数量较对照降低，感病茄子植株经苦参提取物处理后根际真菌有所减少，放线菌的数量有所提高。

4 水分管理对根际微生物的影响

土壤的通气性、水分状况直接影响土壤微生物的种类及数量，农业水分管理对土壤通气性、水分状况不可避免地产生影响，从而影响土壤微生物，也将影响根际微生物。

杜社妮等[16]在日光温室内采用盆栽试验研究了土壤水分对土壤微生物数量的影响，结果表明，不同水分处理土壤微生物的数量变化不同，且黄瓜不同生长阶段水分对微生物的影响也不同。在初花期，土壤水分为田间持水量80%～90%的处理土壤细菌数量最多，土壤水分为田间持水量70%～80%的处理和90%～100%的处理土壤细菌数量少，且二者差异不大；在初瓜期和盛瓜期，当土壤水分由低变高时细菌数量增加，黄瓜生育后期当土壤水分从高变低时细菌数量增加。蔡晓红等[17-19]结合网室3种施氮水平和3种水分模式的盆栽试验，对水稻不同生育期氮素及水分状况对根际微生物生物量碳的影响效应进行研究，结果表明，不同时期水稻根际土壤微生物生物量碳，不仅受到水分状况和施氮的影响，还受到水分和施氮因素的交叉互作效应影响。特别是水分和氮素互作因子在灌浆期对根际土壤微生物碳含量影响最为显著，这一时期3种水分模式及3种氮素水平影响下的根际微生物碳之间差异最显著。

5 种植制度对根际微生物的影响

不同的种植制度将会改变土壤的理化性状，进而影响土壤微生物和根际微生物。李刚等[20]的研究表明，随着设施土壤连作年限的增加，盆栽黄瓜根际微生物总量呈不明显上升趋势，其中真菌、细菌和放线菌以及氨氧化细菌和亚硝酸细茵的数量均随连作年限的增加而增加，且真菌增加幅度较大，细菌和放线菌增加幅度较小；纤维素分解菌数量则随连作年限的增加而减少。其研究结果还显示，不同作物春、秋季交替种植这一栽培方式更有利于土壤中各种微生物的积累。王茹华等[21]研究了不同砧木、不同土壤茬口条件下嫁接茄子的根际微生物的种群数量变化，结果表明，嫁接增加了茄子根际放线菌和真菌的数量，减少了细菌的数量。

马冬云等[22]研究了不同种植密度下小麦（豫麦49-198）根际土壤微生物数量及土壤酶活性，结果显示，根际细菌数量、放线菌数量随着小麦群体密度的增加呈单峰曲线变化，真菌数量则随小麦密度的增加而减少。

Hartmann A等[23]测试了3种土壤上黑小麦和三叶草间作对微生物群体的影响，发现间作降低了黑小麦的发病指数。16SrRNA和18SrRNA基因分析表明，黑小麦和三叶草单作时，其根际微生物群体有很大差异；而间作后一些三叶草根际特有的微生物出现在黑小麦根际。这些结果表明，间作可改变根际微生物群体结构。

6 研究展望

6.1 采用现代分子生物技术研究根际微生物

根际微生物数量巨大，种群关系复杂，而传统的微生物培养研究方法只能培养极少部分（0.1%-1%）微生物类群，这制约了根际微生物的深入研究。随着现代分子生物技术在环境微生物研究中的逐渐完善成熟，为全面认识根际微生物提供了强有力的研究工具。特别是近年发展起来的核酸技术，使微生物生态学的研究进入了分子的阶段，其中rRNA技术的建立、发展及其成功应用，为分子微生物生态和微生物系统分类学的研究揭开了崭新的一页。

6.2 开展根际微生物治理污染土壤技术及机理研究

随着经济社会的发展，我国土壤污染越来越严重，特别是重金属及持久性有机物污染等危害大、难治理的污染物给生态环境和人类健康带来极大的威胁。根际微生物在维护土壤健康、保障土壤可持续利用和调控生态安全等方面有着重要作用。利用微生物分解有毒有害物质的生物修复技术被公认为治理大面积污染区域的一种有价值的方法。而根际生物修复由于高效低耗而受到欢迎，但是目前对其作用机理知之甚少，今后应加强这方面的研究。

6.3 加强根际微生物在C、N循环中的作用机理研究

根际是各种养分及其它物质进入根系参与生物链物质循环的重要界面之一。植物将光合产物以根系分泌物和植物残体形式释放到土壤中，作为土壤微生物的碳源和氮源；而微生物则将有机养分转化成无机养分，以利于植物吸收利用。根际微生物是实现C、N循环的重要作用者，加强根际微生物在C、N循环中的作用机理研究，可以为调控C、N循环提供理论支持，为减少种植业温室气体排放提供技术。

6.4 深入开展根际微生物对连作障碍的作用机理研究

随着设施栽培和专业化生产的发展，连作现象普遍发生。连作使根系分泌物的数量、种类发生变化，进而引起根际微生物区系组成的定向改变，有益菌减少，有害菌增殖，破坏了根际微生物的平衡，减弱或消除了有益菌对有害菌的拮抗作用，造成连作障碍。土壤微生物群落的变化被认为是引起连作障碍的主要原因，但是，其作用机理现在还有待进一步深入研究。

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