朝圣之旅第三十二站

■ 张生

会合点32：

欢迎第一个单细胞表亲！

时 间：

可能在9亿年前，距离我们上一个会合点大约有1亿年。

地 点：

海洋中。

加入者：

140种现生的领鞭毛虫。

形 貌：

现在我们只有一个细胞了，长着一条用来做推进器的鞭毛。有时我们还会聚集在一起，形成松散的小群体，但结构与海绵不同。此外，我们所有的细胞都是相同的，没有产生分化。

特 征：

领鞭毛虫被认为是现存的生物中与动物最相似的物种。顾名思义，领鞭毛虫（带领的鞭毛虫）具有鲜明的细胞形态特征：它由直径为3微米～10微米的卵圆形或球形细胞体以及顶部的一根鞭毛组成。鞭毛由一组名为微绒毛的细胞质突起环绕，从而形成一个圆柱形或锥形环。鞭毛运动产生水流，推动领鞭毛虫在水中游动以捕捉细菌和细胞碎屑，并利用微绒毛来吞噬它们。这种生存方式提供了一个在全球碳循环中的关键环节——为各层生物链提供连接。鞭毛所产生的水流也推动细胞如同动物精子一样自由流动。相反，大多数其他种类的鞭毛虫都是由鞭毛拉动。

除了由细胞质突起形成的微绒毛环绕单鞭毛这一显著特征外，领鞭毛虫内部组织细胞质中的细胞器是固定的。鞭毛的底部是鞭毛基部，此外，与鞭毛基部形成直角的还有一个非鞭状基部。细胞核位于细胞的中心位置，食物泡位于细胞质的底部。此外，许多领鞭毛虫的细胞体由一些各不相同的细胞质基质或质膜包围。这些细胞表层在形状和组成上大不相同，因此分类学家就据此识别不同的领鞭毛虫。许多领鞭毛虫都有造型复杂的篮状“房子”，称为“胸甲”。质膜的功能意义目前还未知，但是对于固着生物体而言，它的作用是帮助生物体依附于其他物质上。而对于浮游生物，有人猜测质膜的功能是增加阻力，以此来抵消鞭毛产生的力，从而提高捕食效率。领鞭毛虫要么是在水中自由游动，要么是固着生物（直接依附或者通过质膜、薄壁囊茎依附于其他物质）。尽管领鞭毛虫被普遍认为是自由生活类或异养类生物，但是很多与领鞭毛虫相似的生物则是寄生或腐生。人类对领鞭毛虫的历史知之甚少，许多物种被认为是彼此孤立的。

领鞭毛虫类无性繁殖，许多种都是进行纵向裂变。但是，领鞭毛虫的生殖生命周期仍待澄清。目前，仍不清楚在领鞭毛虫的生命周期中是否存在性阶段，但是细胞核减数分裂中的关键基因以及反转录转位子都发现领鞭毛虫是双性的。有趣的是，一些领鞭毛虫可以自己成囊，这个过程中它会缩回鞭毛和“领子”，并把它们包裹在一层厚厚的纤维壁中。对领鞭毛虫生命周期的进一步研究，将会解释多细胞动物进化前的群居形式和属性机制。

生 态：

目前存活于全球极地到热带的海水、半咸水和淡水环境的上层和底栖带中的领鞭毛虫类生物有140种。虽然大多数领鞭毛虫类生物都是在0米～25米深的水中找到的，但是在深达300米的开放水域以及100米下的南极冰盖中也能找到。此类生物有的遍及全球，但是有的只存在于特定区域。即使是共同分布的领鞭毛虫类物种也会生活在不同的微环境。不过总体上，影响领鞭毛虫类物种分布的因素仍有待研究。

领鞭毛虫类物种以细菌为生，并将碳提供给位于营养链中较高级的物种，如果没有领鞭毛虫这类碳便无法获得。即使在今天，它们在碳循环和微生物食物网中的作用依然重要。

演 化：

除了具有重要的生态作用外，领鞭毛虫对于生物学家研究多细胞动物的起源进化也有重要作用。作为目前与动物最为相似的现存生物，领鞭毛虫也是重建最后的单细胞动物祖先的重要模型。

最近的分子系统发生学能对领鞭毛虫类的内部关系进行重构，在进化枝内的极化特性演进也已成为可能。一些先进的基因编码技术也被用来解决领鞭毛虫类的内部关系以及性状极化。不同的生物技术所独立获得的基因编码结果相似。领鞭毛虫的基因组包含4160万个碱基对，在大小上类似于丝状真菌和其他自由生活的单细胞真核生物，不过要远远低于典型的小动物。最近的一项基因序列系统进化树分析指出，在领鞭毛虫的基因组中存在许多藻类。这可能是由于在早期的进化史中，领鞭毛虫通过噬菌作用将海藻消化成食物。

将基因编码的数据进行组合分析并与其他密切相关的物种（动物和真菌）序列进行对比分析，可以说明领鞭毛虫类是单源的，而且它们是现今存活的与动物最为相似的物种。领鞭毛虫的生物树可以分为三个进化枝。每个种类进化史的系统性格特征映射表明，领鞭毛虫类不同科的最后共同祖先是一种海洋生物。

研究原生物进化的法国动物学家迪雅尔丹，对领鞭毛虫和海绵领细胞在形态上的相似之处做了记录。早在1841年，他就指出二者之前存在一种密切关系。过去几十年，领鞭毛虫类和动物之间的假定关系已经得到核蛋白质编码基因和线粒体基因组等多个无关联序列分析技术的支持。而且重要的是，将一个领鞭毛虫和三个海绵体的线粒体基因序列进行比较后，证实了领鞭毛虫类是一种后生动物群，从而否定了领鞭毛虫类是从后生动物群演化而来的可能性。对领鞭毛虫的最新基因研究表明，领鞭毛虫具有与后生动物细胞相类似的基因。同源基因组测序显示，领鞭毛虫是现存与动物祖先最为相似的物种。因为领鞭毛虫和后生动物关系密切，对它们进行比较一定会有助于了解它们的最后共同祖先的生物学特征以及后生动物最后的进化。海绵体（被认为是最原始的后生动物）的领细胞与领鞭毛虫的基本构造相同。领细胞也见于其他动物群体，如纽形动物类，这是它们具有共同祖先的生态学证据。动物和领鞭毛虫的最后共同祖先是单细胞。相反，所有元古代后生动物最后的祖先则是多细胞生物体，具有分化组织和胚胎发育（包括原肠）。这些谱系分裂的时间难以确定，但有可能是在6亿年前的前寒武纪后期。

朝圣路上的现生物种总数：

大约110万种。