四川王朗国家级自然保护区大熊猫与家畜竞争关系1)

康东伟 赵联军 宋国华

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083) (四川王朗国家级自然保护区管理局) (北京建筑工程学院)

大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的生境选择一直是大熊猫研究的热点［1-2］，但很少涉及种间关系对大熊猫生境选择的影响［3］，家畜与大熊猫竞争对大熊猫生境选择的影响研究更少，仅冉江洪等［4-5］曾对比研究了大熊猫和家畜的生境选择情况。

王朗国家级自然保护区是我国大熊猫重点分布区，由于周边社区居民具有放牧习惯，且随着“天然林保护工程”和“退耕还林工程”的实施，保护区内的放牧活动有增加的趋势［6］，因此，研究大熊猫与家畜的竞争关系具有现实意义。文中利用列联表法、生态位重叠法和分布频率法，基于四川王朗国家级保护区2009年的野生动物生境监测数据(包括干扰监测数据)，通过比较大熊猫和家畜的生境利用情况，研究大熊猫与家畜的竞争关系，为大熊猫生境恢复、保护和管理提供科学依据。

1 研究区概况

四川王朗国家级自然保护区(103°50'～104°58'E，32°49'～33°02'N)位于四川省平武县，面积32 297 hm2，建于1965年，是我国最早的4个大熊猫自然保护区之一。保护区海拔2300～4 980 m［7］。保护区目前家畜总数量约为300只，其中牛约200头，马约100匹(个人交流，2010)。

2 材料与方法

研究数据来源于四川王朗国家级自然保护区2009年的野生动物生境监测数据，共收集到有大熊猫活动痕迹的监测数据86个，有家畜活动痕迹的监测数据61个。野外监测路线的选择上，采取覆盖全区、有代表性的方法，固定路线和随机路线相结合，固定路线每个季度逐条监测1次;随机路线通常每月随机监测1条(图1)。每条样线上凡是有野生动物痕迹(如粪便、卧痕、毛发、尸体和实体等)处，设20 m×20 m的样方，记录地形因子特征(海拔高度、粪便位置、坡度、坡向、坡位和坡形等)、森林群落结构(乔木平均高度、郁闭度，灌木高度、盖度等)、竹林状况(竹种类型、高度、竹子生长类型、长势、竹子盖度等)(表1)［8-9］。

根据大熊猫和家畜对于生境的利用情况，利用列联表法将19个因子分为竞争关系较强和较弱两类。对于差异性显著(p＜0.05)的因子，认为是竞争关系较弱的因子;对于差异不显著(p＞0.05)的因子，认为是竞争关系较强的因子。具体分析过程是：

首先，计数在各个因子的各个水平(即各个因子的类型或等级)有大熊猫痕迹和有家畜痕迹的样点数，从而组成一个r×c列联表。将各样点分为“有大熊猫痕迹”和“有家畜痕迹”两种结果，因此，列联表的行数r是2;列数c是各因子的水平数［6］。然后，将数据录入SPSS17.0进行列联表检验，检验的零假设是大熊猫和家畜对某因子利用的差异性不显著。在相应自由度下，若对应的概率值p大于0.05，则可以在5%的显著性水平下接受零假设，结论是大熊猫和家畜对某因子利用的差异性不显著;若对应的概率p小于0.05，则可以在5%的显著性水平下推翻零假设，结论是大熊猫和家畜对某因子利用的差异性显著。若列联表中数值不符合检验要求，系统将进行自动校正。

利用Pianka指数法［10］(公式 1)和 Cowell-Futuyma指数法［10-11］(公式2)，通过计算将大熊猫和家畜在各个因子的生态位重叠值，以及19个因子的平均生态位重叠值作为竞争指数，将生态位重叠值小于19个因子的平均生态位重叠值因子确定为竞争关系较弱的因子;将生态位重叠值大于19个因子的平均生态位重叠值因子确定为竞争关系较强的因子。

图1 四川王朗国家级自然保护区监测路线示意图

表1 监测因子与描述

式中：αij=αji代表生态位重叠值，即竞争指数;piα和 pjα分别代表i和j物种对某一因子的各类型或等级的利用比例;n为某一因子的类型或等级数量。整个过程在EXCEL完成。

对通过列联表、Pianka指数和Cowell-Futuyma指数3种方法得出结果一致为竞争关系较强的因子做进一步分析，利用分布频率法，将大熊猫与家畜最高利用率一致的因子类型或等级确定为竞争的主要环境条件。

3 结果与分析

列联表法得出的结果是：大熊猫与家畜竞争关系较弱(p＜0.05)的因子有部位、坡形、坡向、坡度、水源距离、森林起源、微生境、竹子盖度和竹子生长类型;竞争关系较强(p＞0.05)的因子有海拔、植被类型、乔木高度、郁闭度、乔木平均胸径、灌木高度、灌木盖度、竹子种类、竹子高度和竹子质量(表2)。

表2 大熊猫与家畜的生境利用列联表检验

Pianka指数法得出的结果是：大熊猫与家畜竞争关系较弱(竞争指数小于0.88)的因子有部位、坡形、坡向、坡度、水源距离、微生境和竹子盖度;竞争关系较强(竞争指数大于0.88)的因子有海拔、植被类型、森林起源、乔木高度、郁闭度、乔木平均胸径、灌木高度、灌木盖度、竹子种类、竹子高度、竹子生长类型和竹子质量(表3)。

Cowell-Futuyma指数法得出的结果是：大熊猫与家畜竞争关系较弱(竞争指数小于0.80)的因子有部位、坡形、坡向、坡度、水源距离、森林起源、微生境和竹子盖度;竞争关系较强(竞争指数大于0.80)的因子有海拔、植被类型、乔木高度、郁闭度、乔木平均胸径、灌木高度、灌木盖度、竹子种类、竹子高度、竹子生长类型和竹子质量(表3)。

3种方法得出结果一致均为竞争关系较强的因子为：海拔、植被类型、乔木高度、郁闭度、乔木平均胸径、灌木高度、灌木盖度、竹子种类、竹子高度和竹子质量。

表3 大熊猫与家畜的生境竞争指数

大熊猫与家畜竞争的主要环境条件：海拔2 500 m≤A＜3 000 m的针阔混交林中，乔木特征是高度为20 m≤D＜30 m、郁闭度为0.25≤E＜0.50、乔木胸径为 20 cm≤F＜30 cm;灌木特征是高度为2 m≤G＜3 m、盖度为25%≤H＜50%;竹子特征是高度为2 m≤I＜3 m，缺苞箭竹(Fargesia denudate)生长状况良好(表4)。

表4 大熊猫与家畜的生境利用分布

4 结论与讨论

冉江洪等［5］曾对同域分布的大熊猫与家畜的生境选择进行比较研究，其结果是二者在对11个环境因子的选择上没有相同的，但文中的结果是在对19个因子的利用上，有10个因子的竞争关系较强。产生差异的原因之一是研究内容不同，冉江洪的研究内容是选择偏好，而文中的研究内容是通过生境利用研究竞争关系，二者意义不同，选择偏好侧重研究动物生境选择的倾向性，而生境利用侧重研究动物对于生境的实际利用分布情况［12］;原因之二是不同山系的大熊猫生境选择特征不同［5］，如对坡度选择的研究，秦岭的佛坪和邛崃山系的大熊猫更多选择 15°～36°［13］，而相岭山系是小于20°［14］。

从总体来看，大熊猫与家畜竞争关系较强和较弱的因子基本各占一半。说明它们在对环境条件的要求上既存在差异性，又有一定意义上的相似性。差异性的原因可能是二者的生物学差异［4-5］。大熊猫和家畜(牛、马)属于不同动物，它们有着不同的生物学特性和适应方式;相似性的原因可能是大熊猫与家畜的同域分布，二者所利用生境的大环境是一致的，因此存在一定程度上的相似性。

致谢：感谢四川王朗国家级自然保护区管理局对本研究的大力支持!

［1］张泽钧，胡锦矗.大熊猫生境选择研究［J］.四川师范大学学报：自然科学版，2000，21(1)：18-21.

［2］杨春花，张和民，周小平，等.大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)生境选择研究进展［J］.生态学报，2006，26(10)：3442-3453.

［3］魏辅文，冯祚建，王祖望.野生动物对生境选择的研究概况［J］.动物学杂志，1998，33(4)：48-52.

［4］冉江洪，刘少英，王鸿加，等.放牧对冶勒自然保护区大熊猫生境的影响［J］.兽类学报，2003，23(4)：288-294.

［5］冉江洪，刘少英，王鸿加，等.小相岭大熊猫与放牧家畜的生境选择［J］.生态学报，2003，23(11)：2253-2259.

［6］曾宗永，岳碧松，冉江洪，等.王朗自然保护区大熊猫对生境的利用［J］.四川大学学报：自然科学版，2002，39(6)：1140-1144.

［7］王梦君，李俊清.四川省王朗自然保护区地震干扰后大熊猫栖息地的恢复［J］.生态学报，2008，28(12)：5848-5855.

［8］陈佑平，蒋仕伟，赵联军，等.四川王朗自然保护区人为干扰活动趋势及管理对策［J］.四川动物，2003，22(4)：251-254.

［9］申国珍，李俊清，任艳林，等.大熊猫适宜栖息地恢复指标研究［J］.北京林业大学学报，2002，24(4)：1-5.

［10］李契，朱金兆，朱清科.生态位理论及其测度研究进展［J］.北京林业大学学报，2003，25(1)：100-107.

［11］郭宪国，叶炳辉，顾以铭，等.云南西部革螨生态位研究［J］.寄生虫与医学昆虫学报，1994，1(4)：47-53.

［12］Liu Xuehua，Albertus G T，Andrew K S，et al.Giant panda habitat selection in foping nature reserve，China［J］.Journal of Wildlife Management，2005，69(4)：1623-1632.

［13］张泽钧，胡锦矗，吴华.邛崃山系大熊猫和小熊猫生境选择的比较［J］.兽类学报，2002，22(3)：161-168.

［14］魏辅文，冯祚建，王祖望.相岭山系大熊猫和小熊猫对生境的选择［J］.动物学报，1999，45(1)：57-63.