青钱柳营养器官的解剖结构及其生态适应性1)

王 玉 赵 虎 洑香香

(南京林业大学，南京，210037)

青钱柳［Cyclocarya paliurus(Batal.)Iljinskaj］系双子叶植物胡桃科(Juglandaceae)青钱柳属高大乔木，又名青钱李(江西)、山麻柳(四川)、甜茶树(贵州)、一串钱(湖北)，是我国特有的单种属植物，国家重点保护的三类濒危植物之一。它广泛分布于安徽、江苏、浙江、江西、福建、台湾、湖北、四川、贵州等地的海拔420～2 500 m的山区、溪谷或石灰岩山地［1］。由于青钱柳主要分布在中国，因此国外涉及青钱柳的研究比较少，仅限于对青钱柳药用价值的研究［2］。国内对青钱柳的研究较多，但主要集中在种子休眠［3－4］、组织培养［5］、扦插繁殖［6］、次生代谢物质的提取和鉴定［7］等方面，而对营养器官解剖结构的研究仅有叶的相关报道［8］。笔者利用扫描电镜和常规石蜡切片技术对青钱柳的根、茎、叶进行了系统的观察和研究，并试图探讨营养器官的解剖结构与生态适应性的关系，为青钱柳的推广栽培提供科学依据。

1 材料与方法

成熟叶片和2年生枝采自南京林业大学校园内栽培的6年生青钱柳植株，当年生枝和根采自温室栽培的当年生青钱柳植株。

扫描电镜制片:将叶片中部切成1 cm×1 cm小块，经70%FAA固定液固定24 h，系列酒精脱水，用双面胶带贴在盖玻片上，置于ALPHA1－2 Ldplus型冷冻干燥机干燥3.5 h，渡膜喷金后，在扫描电镜(quanta－200)下观察并照相。

石蜡制片:将叶片切成4 mm×6 mm的小块，根、茎截取5 mm长的小段，切好的材料用清水冲洗后投入FAA固定液中固定。固定24 h后，将根和茎转入软化剂中进行软化，2年生枝用10%乙二胺软化(软化2个月)，当年生枝和根用50%甘油+50%乙醇(质量分数95%)软化(主根软化2个月，侧根和当年生枝软化2周)。常规石蜡切片法切片，切片厚度为8～12 μm，番红―固绿双重染色，中性树胶封片，OlympusCX－41型光学显微镜观察并拍照。

2 结果与分析

2.1 叶的形态与解剖结构

扫描电镜下叶的表面形态:扫描电镜下，青钱柳叶表皮细胞外壁的垂周壁呈波状(图1a、图1b)。上、下表皮均具有非腺毛和腺毛，下表皮分布的较上表皮多，且叶脉处的非腺毛和腺毛较其他地方多。气孔仅分布于叶下表皮，略外凸，长15～20 μm，宽8～10 μm，气孔密度约为 140 个/mm2，气孔和表皮毛基部周围的角质层纹饰呈辐射状(图1a、图1b)。非腺毛单列，长50～100 μm。腺毛具有一个短的柄细胞和多个膨大的头细胞，下陷(图1a、图1b)。

叶的解剖结构:青钱柳叶为异面叶。从横切面上看，厚290～330 μm，由表皮、叶肉和叶脉组成。表皮分为上表皮和下表皮，仅由一层细胞组成，细胞长方形，排列紧密，无胞间隙，厚约40 μm(图1c、图1d)。栅栏组织与海绵组织分化明显，栅栏组织位于上表皮下方，由一层细胞构成，细胞长柱状，排列紧密整齐;栅栏组织中分布着簇晶，体积较大，数量较多(图1c)。海绵组织由2～3层细胞组成，细胞大小不等，细胞间隙大，排列疏松，有少量的簇晶分布(图1d)。叶肉组织内有小的维管束，束鞘纤维木化，成环(图1d)。主脉中维管束环状，木质部在近轴面，较为发达，韧皮部在远轴面(图1e、图1f)，木质部与韧皮部之间有微弱的的形成层，韧皮部的外围分布有少量簇晶(图1f、图1g)。值得注意的是，在正常维管束的上方还具有一个副维管束(图1g)。

图1 叶的形态与解剖结构

2.2 茎的解剖结构

青钱柳幼茎由表皮、皮层与维管柱构成。表皮细胞1层，横切片观察表皮细胞呈长方形，排列紧密整齐，没有细胞间隙，外突形成腺毛(图2a)。皮层主要由薄壁细胞组成，皮层外部紧贴表皮的一层细胞开始活动，形成木栓形成层，皮层内部薄壁细胞排列紧密，细胞之间分布着少量簇晶(图2b)。维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束为外韧维管束，在茎中排列为一轮，5～6个。韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮纤维和薄壁细胞组成，木质部主要由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成，导管呈辐射状分布在薄壁细胞中，3～5个导管形成一列。形成层位于韧皮部和木质部之间，由2～3层较小的长方形细胞构成，彼此排列紧密，形成层周围也有簇晶存在。髓处于茎中央，由薄壁细胞构成，所占比例最大，位于中央的细胞较大，近维管束处的细胞较小，无细胞间隙(图2a)。

青钱柳老茎由周皮和次生维管组织构成。周皮呈褐色，由木栓层、木栓形成层和栓内层组成。木栓形成层起源于紧贴表皮的一层皮层细胞，以平周分裂为主，向内外分别产生栓内层和木栓层(图2b)。木栓层排列整齐，由3～4层细胞构成，细胞呈长方形，有栓质化增厚(图2c)。次生维管组织包括次生韧皮部、维管形成层和次生木质部，次生韧皮部含有大量的簇晶和纤维(图2d)，次生木质部由导管、木纤维和少量的木薄壁细胞组成，木纤维数量较多，成径向规则排列，导管孔径较大，数量较多，呈径向排列(图2e)。髓的一部分细胞死亡破坏，而另一部分细胞未被破坏，形成片状髓(图2f)。

2.3 根的解剖结构

根的初生结构:青钱柳根的初生结构由表皮、皮层和维管柱组成(图3a)。表皮由一层排列紧密的表皮细胞组成，细胞呈砖型，细胞壁薄，不具气孔。皮层位于表皮之内，在横切面上占相当大的部分，由多层薄壁细胞组成，有胞间隙，含有少量的簇晶(图3b);外皮层位于皮层的最外层，即紧贴表皮的一层，细胞排列紧密;内皮层位于皮层的最内层，有一层排列紧密的细胞组成，比皮层细胞小，无胞间隙，具有凯氏带(图3c)。维管柱位于根的中心，内皮层以内的部分，在横切面上占有较小的面积，包括中柱鞘和初生维管组织。中柱鞘是维管柱最外面的细胞层，紧贴着内皮层，由一层排列紧密的薄壁细胞组成;初生维管组织位于根的中心，包括初生木质部和初生韧皮部，二者相间排列，各自成束，中间有薄壁组织相隔，初生木质部为四原型，位于维管柱的中央，呈星状排列(图3c)。

根的次生结构:青钱柳成熟主根从外到内由周皮和次生维管组织组成(图3d)。周皮较厚，由木栓层、木栓形成层和栓内层组成。最外层为4～5层木栓层细胞，细胞为规则的长方形，排列整齐紧密，有些木栓层细胞形状已经被挤毁;木栓形成层不明显，其内为1～2层栓内层细胞。次生维管组织包括次生韧皮部、维管形成层和次生木质部。次生韧皮部主要由韧皮薄壁细胞组成，细胞形状不规则，呈近方形，排列紧密，含有大量的簇晶和纤维(图3e)。维管形成层由3～5层细胞构成，细胞呈扁长形(图3d)。在次生木质部中，导管口径大小不一，星散分布;维管射线明显，多由1列细胞构成，少数为2列细胞;木薄壁细胞排列整齐紧密，含有少量簇晶(图3f)。

3 讨论

青钱柳的自然分布表现出广泛的适应性，南及广东，北达陕西，东到台湾，西至云南，多生于海拔420～2 500 m山区、溪谷、林缘、林内或石灰岩山地，喜生于温暖、湿润肥沃、排水良好的酸性红壤、黄红壤之上，适生于湿度较大的环境中［9］，是一种耐水湿树种。在对青钱柳天然林分调查时发现，其干形通直，树体高大，为上层林木的优势树种，成年树表现出明显的阳性树种特性;而林中自然更新的幼苗常处于土层较厚、透光率低的大树林下，幼苗表现出极强的耐荫性;而幼树则出现 在有一定光照的林缘、林中间隙处。

图2 茎的解剖结构

3.1 营养器官的解剖结构与湿生环境相适应的特征

生长于不同生态环境中的植物，常表现出不同的形态结构，这通常被认为是植物对特殊生境的演化适应［10］。

叶是植物进行同化和蒸腾作用的主要器官，与周围环境有着密切的关系。在长期外界环境的影响下，叶在形态结构上的变异性和可塑性最大，即叶对生态条件的反映最为明显［11］。青钱柳的叶片与多数双子叶植物的叶片相类似，为典型的异面叶。疏松的海绵组织是对中生、湿生环境的适应［12］;主脉维管束为外韧型，在正常维管束的上方还具有一个副维管束，如此发达的叶脉大大提高了对水分的运输效率，这些特点是与其沟谷中的生境相适应的［13］。

在土壤渍水的情况下，植物根系所需的氧气主要通过茎叶的胞间隙系统向根系运输，所以茎叶胞间隙的大小与输氧量的多少密切相关［14］。茎中大的髓腔可以作为通气组织，在一定范围内提高它的耐渍性［15］。青钱柳茎次生结构的中央形成片状髓，这种结构也可以作为通气组织，使青钱柳能适应一定程度的水淹。

图3 根的解剖结构

3.2 营养器官的解剖结构与阳生及阴生环境相适应的特征

3.2.1 成年树与阳生环境相适应的特征

青钱柳成年树喜光，为阳性树种，其叶的解剖结构具有以下特点:①角质层是陆生植物体表抵御外界环境不良影响的屏障，青钱柳叶角质层较厚［8］，可以反射和适应强烈阳光的照射，避免高海拔下强烈阳光灼伤叶片，说明青钱柳可适应不同海拔高度光照强度和光质的剧烈变化。②青钱柳叶的上、下表皮均具有非腺毛和腺毛，研究表明，表皮附属物能够反射阳光，减少叶片表面空气的流动，降低蒸腾作用，防止水分过度丧失［16］，有利于维持植物正常的生理代谢。③栅栏组织细胞长柱形，排列紧密，有利于提高光能利用率［13］，这与其喜光性相适应。

3.2.2 幼苗与阴生环境相适应的特征

青钱柳叶片气孔分布于下表皮，且外凸，这一特征可以反映出其叶是适应于潮湿阴生环境的。气孔外凸现象可使其开口增大，能够减小因外被附属物所引起的气孔阻力，从而提高叶片与外界环境的气体交换能力，增强叶片对二氧化碳的摄入，以提高光合作用速率［17］，是植物对林下低二氧化碳和低光照的适应。

青钱柳茎和根的初生结构中机械组织和输导组织都不够发达。这一特征使幼苗不能在高温强日照环境下生存，只能在阴湿条件下叶片才能得到充足的水分，满足光合作用和蒸腾作用的需要［18］。

综上所述，青钱柳营养器官的解剖结构一方面表现出湿生植物的结构特点，另一方面又具有一些阳生和阴生植物的结构特点，反映出植物结构与环境的统一性。因此在引种栽培青钱柳时最好选择有沟谷的迎风向阳的山坡上育苗，在相对湿度大的沟谷两旁、山坡中下部生长最为良好，在高温强日照天气下，幼苗可适当遮荫，成年树喜光，易在疏林中生长。

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