采伐干扰下长白山阔叶红松林优势树种生态位变化动态1)

王 惠 李 倩 韩雪梅

(济南大学，济南，250022)

邵国凡

(Purdue University)

代力民

(中国科学院沈阳应用生态研究所)

自Grinnell将生态位(niche)定义为“物种的最小分布单元”以来，生态位概念的研究经历了“空间生态位”、“功能生态位”和“多维生态位”等认识阶段［1－2］。由于各种生态环境因子对生物作用的综合性，目前关于生态位的理解更多的趋向于"生态位是一个超体积和超时空的向量集，是物种在多维环境梯度空间的位置"这一表述方法［3－4］。生态位特征的定量化有利于进行群落中物种间占据空间的范围和利用资源的能力的比较。物种的生态位宽度和种间生态位重叠被认为是物种多样性及群落结构的决定因素;反映该种群对资源的利用能力及其在群落或生态系统中的功能位置;也反映了其所在群落的稳定性［5－8］。由于生态位理论在植物种间关系、群落结构、群落演替、生物多样性、物种进化及对濒危物种评价等研究方面的广泛应用，成为近20 a生态学的研究热点之一，我国学者也在生态位计测及生态位应用等方面开展了一系列研究［9－15］，但这些研究多集中在不同区域、不同环境下的不同种群的自然生态位，而对人为干扰下的种群生态位变化特征的研究，较少涉及［15－16］。

长白山阔叶红松林为我国东北东部的地带性天然森林植被，是我国阔叶红松林的中心分布区，也是我国多种木材资源的重要基地［17］。但由于大面积的长年采伐，原始的天然阔叶红松林数量锐减，群落结构发生了较大的改变［18－19］。本文对伐后阔叶红松林10种优势树种的生态位宽度和生态位重叠指数进行了研究，旨在分析采伐干扰下优势树种生态位随时间的变化特征，可为了解森林采伐对长白山阔叶红松林优势树种的空间分布及群落演替的影响提供基础资料，也为制定科学的森林采伐及植被恢复措施提供生态学依据。

1 研究区概况

研究区位于长白山腹地、吉林省延边朝鲜族自治州白河林业局红石林场(42°01'～42°48'N，127°53'～128°34'E)，该林场森林资源丰富，是目前白河林业局存有原始阔叶红松林为数不多的林场之一，资源利用程度不等。

该区座落于玄武岩高原台地上，位于长白山北坡，海拔高度在700～900 m。地形从西南向东北逐渐倾斜，坡度为5°左右。本区属温带大陆性气候，冬季寒冷而漫长，夏季温暖多雨而短暂。全年气温－7.3～4.9℃，年降水量600～900 mm，主要集中在6—8月。属于长白山植物区系，地带性植被为阔叶红松混交林。森林形成垂直分布带，林内植物种类丰富。

2 研究方法

2.1 样地设置

根据红石林场的采伐历史，以空间代时间的方法，寻找满足条件的样地进行调查，样地要求海拔高度基本一致，采伐强度分别为10%、20%和30%，伐后时间分别为5、10、15和20 a，其中采伐强度为10%的伐后20 a的样地数目很少，在抚育伐林分中可见，因此该采伐强度的样地设置在抚育伐林分中。在满足条件林地中设置20 m×30 m的样方，每个样方以10 m×10 m分为6个小样方调查乔木，调查时间为2002年7—8月、2003年8月和2004年7—8月，共设置20 m×30 m的样方76块，完成10 m×10 m的小样方456个。

2.2 调查方法与计算公式

首先记录描述样地的基本情况，如海拔、坡度、坡向、林分郁闭度等，并在林相图上进行标注。以10 m×10 m的样方为单位调查乔木，对胸径大于2.5 cm，树高大于1.3 m的乔木进行每木检尺，记载其树种、胸径、生长情况(枯立或正常否)。本文以原始未采伐阔叶红松林与不同采伐强度的阔叶红松林样地分别作为综合资源位，以物种的重要值为指标，对调查样地中的10种优势树种种群的生态位宽度和生态位重叠进行研究。

选用Levins和Hurlbert生态位宽度公式和Pianka生态位重叠公式进行计算［13－14］。进而讨论采伐干扰下生态位宽度和生态位重叠的变化动态。

乔木树种的重要值=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3，

Hurlburt生态位计算公式 Ba=Bi－1/r－1，

式中Bi、Ba为种i的生态位宽度，pij为种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度，即，而为种i在资源j上的优势度(本研究即样方中物种的重要值)，r为资源等级数。在生态位重叠公式中，NO为生态位重叠值，nij和nkj为种i和种k在资源j上的优势度(本研究中即样方中物种的重要值)。

3 结果与分析

3.1 阔叶红松林优势树种的生态位宽度动态

生态位宽度是指一个种群所利用的各种不同资源的总和，反映了种群对环境的适应能力或对资源的利用程度［20］。生态位宽度越大，物种对生态因子的适应幅度就越大，在群落内的分布幅度也就较大［13］。长白山阔叶红松林优势树种在综合资源维上的生态位宽度变化见表1。从表1结果可知:原始阔叶红松林中，10种优势树种的生态位宽度的顺序是红松＞千金榆＞紫椴＞花楷槭＞臭冷杉＞沙松＞白牛槭＞蒙古栎＞假色槭＞色木槭。伐后5 a，生态位宽度最大的5个种群分别是假色槭、蒙古栎、千金榆、白牛槭和沙松;伐后10 a生态位宽度最大的5个种群分别是花楷槭、白牛槭、红松、臭冷杉、假色槭;伐后15 a生态位宽度最大的5个种群是红松、沙松、假色槭、紫椴、千金榆;伐后20 a生态位宽度最大的5个种群是红松、假色槭、沙松、紫椴和花楷槭。从结果看出，各种群生态位在森林采伐后发生改变，表明森林采伐改变了林分的资源和空间状况，种群对资源和空间的占有能力发生了变化。从表1中还可以看出，在研究时段内，假色槭出现的生态位宽度最大，其次为花楷槭、白牛槭，这说明在采伐后的特定时段内，与其它种群相比，这3个种群在长白山阔叶红松林中具有较强的适应能力及对资源较大利用能力。红松在原始阔叶林中与伐后5 a中其生态位较低，采伐10 a后其生态位不断增加，说明采伐促进了红松对资源和空间的利用。

从表1还可看出，假色槭和蒙古栎在采伐5 a后达到最大生态位宽度，说明这2个树种在采伐干扰后较短的时间达到了对环境最强的适应能力。花楷槭和白牛槭在采伐10 a后，沙松、千金榆在伐后15 a，色木槭、红松、紫椴和臭冷杉在采伐20 a后达到对环境最大的适应能力。伐后不同年度生态位宽度最大的优势树种种类的变化说明，在采伐干扰后不同年度，森林群落中由不同的种群占据群落中的主要地位，这种变化主要是由于干扰后不同年度群落中资源状态的变化，使适应该资源状态的种群占有更多的资源和空间位，从而使其生态位宽度变大，分布幅度增大。

表1 阔叶红松林优势树种的生态位宽度

3.2 阔叶红松林优势树种生态位重叠变化特征

物种生态位重叠是指两个物种的生态位超体积(面积)重叠或相交部分的比例，主要用来表示两个或多个物种的生态位相似性、两个或多个物种对同一类环境资源(轴)共同利用或联合利用的程度［9，21］。生态位重叠较大的物种要么有相似的生态特性，要么对生态因子具有互补性的要求［16］。生态位重叠并不能与竞争程度等同，但在同一层次优势种群的生态位重叠可能导致利用性竞争的发生，这种竞争也是引起群落动态变化的一个重要因子［22］。

表2至表4为长白山阔叶红松林优势树种种群间在伐后不同时间的生态位重叠值，从表2中可以看出在原始阔叶红松林中千金榆与色木槭的生态位重叠最大，为0.82，其次为花楷槭和白牛槭，为0.80。在伐后不同时间，该树种对的生态位重叠值都较大，说明该树种之间可能存在对资源的利用性竞争，但树种间具有相似的生态特性或者该树种对对生境因子具有互补性的要求，在阔叶红松林中能够互相促进，为阔叶红松林中较稳定的树种。从原始阔叶红松林中的生态位宽度计算可知，千金榆和花楷槭的生态位宽度较大，而色木槭和白牛槭的生态位宽度并不大，可见，在阔叶红松林中，生态位宽度较大的种群间并不一定具有较高的生态位重叠。从伐后不同时间种群间的生态位重叠也可以看出种群间生态位重叠与生态位宽度间也并不存在正相关联系。从表2至表4还可以看出，与原始林中的树种间生态位重叠值相比，伐后5 a，阔叶树种之间、针叶树种之间生态位重叠值都降低，说明其种群间的竞争降低，生境因子的互补性降低。伐后10、15 a阔叶树种间、针叶树种间的生态位重叠指数逐渐升高，伐后15 a，生态位重叠达到了最大，伐后20 a生态位重叠又开始下降并逐渐趋于原始林中的生态位。说明在伐后10到15 a，森林群落中物种间对资源和空间的竞争程度增强，对生境因子的互补性增强。随着伐后时间的延长，竞争逐渐降低，生态位重叠指数趋于原始林中生态位重叠值，森林群落基本趋于稳定。针叶树种与阔叶树种种对的生态位重叠值至伐后15 a不断增加，表明采伐使针阔树种对间的生态适应能力和对资源的利用能力相似性增强，对综合资源维的竞争增大。伐后20 a，除沙松与假色槭、沙松与色木槭、沙松与紫椴、红松与假色槭、臭冷杉与紫椴生态位重叠指数升高外，其它种对间生态位重叠指数降低，表明随着伐后森林群落环境的改变，针叶树种与阔叶树种间生态适应能力和对资源利用的能力的相似性降低，针叶树种与阔叶树种种对间的竞争也减弱。

表2 原始阔叶红松林优势树种生态位重叠值

表3 伐后5 a与伐后10 a阔叶红松林优势树种的生态位重叠值

表4 伐后15 a与伐后20 a阔叶红松林优势树种的生态位重叠值

4 结论与讨论

森林采伐后，10种优势树种种群的生态位宽度发生变化，各种群生态位宽度达到最大值的时间不同。这是由于采伐干扰后不同年度，各种群对资源和空间的占有能力发生变化。由于伐后不同时间不同种群在森林群落占据着的主要地位，因此，在伐后植被恢复中，应充分注意各种群生态位宽度较大的时期，充分发挥其对资源和空间的占有能力，以促进其生长，增加其生物量，提高森林的生产力;同样，在一些种群生态位宽度处于最低的时间，也是其在群落中对资源利用能力、竞争能力较低的时期，为维持森林群落结构的稳定和阔叶红松林生物多样性，对其也应加强保护，如伐后5 a的花楷槭，伐后10 a的沙松和伐后15 a的白牛槭等。

在阔叶红松林中，千金榆与色木槭、花楷槭与白牛槭生态位重叠指数最大，说明该树种对间具有相似的生态特性或者该树种对对生境因子具有互补性的要求，在阔叶红松林中能够互相促进，为阔叶红松林中较稳定的树种。与原始阔叶红松林相比，伐后5 a，种群间生态位重叠指数降低，伐后10、15 a又逐渐升高，可能是由于伐后短时间内，由于资源和空间位的释放，使种群间的竞争降低，随着树木的生长，森林郁闭度降低，种群间的竞争程度又增强，当竞争达到一定程度时，种群对生境因子的占有和利用趋于平衡，生态位重叠指数也趋于稳定。

采伐干扰使针叶树种与阔叶树种生态位重叠增大，表明采伐促进了针叶树种与阔叶树种间在资源利用上的竞争，同时，其生态互补性也增强。因此，为了维持阔叶红松林的生物多样性与森林群落的稳定性，实现森林资源的可持续利用，在森林采伐中，应该协调针阔叶树种的比例，维持阔叶红松林的结构。

本研究在对长白山阔叶红松林优势树种生态位宽度与生态位重叠的研究中，选择不同采伐强度的阔叶红松林群落作为综合资源状态，尽管在样地的设置中尽量选择环境状况相近的样地，但由于在采伐中实际采伐强度与所确定采伐强度间可能存在差异，其它自然资源状况也存在差异，因此，所确定的资源位不可能完全一致，要详细了解不同资源轴上生态位的动态，还需对不同资源轴下的生态位进行进一步研究。

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